Принцип конкурентного витіснення Гаузе. Екологічна ніша

3.5.3.2. Принцип конкурентного витіснення Гаузе

Конкуренція між двома видами тим сильніша, чим вони ближчі між собою. Два види із абсолютно однаковими потребами не можуть існувати разом: один з них через деякий час обов'язково буде витіснений. Це положення було перетворено в закон, відомий під назвою принципу Гаузе, або принципу конкурентного витіснення.
Міжвидова конкуренція – це активний пошук представниками двох або декількох видів одних і тих самих кормових ресурсів середовища місцезростання рослин або проживання тварин. Є ще й інше визначення: конкуренція – це явище, яке спостерігається при використанні різними особинами одного й того ж джерела енергії.
Розрізняють активну конкуренцію (інтерференцію), при якій один з видів своєю поведінкою не дає доступу іншому до корму або облюбованого місця (приклад боротьби за територію між левами і койотами, мічення меж території вовками), і пасивну (експлуатацію), коли поведінка не заважає доступу конкуруючого виду до необхідних ресурсів. Другий тип більше поширений, ніж перший: в савані на 1 км кв бачимо десятки травоїдних видів, які конкурують між собою, але поводять себе толерантно один до одного. Цей тип конкуренції поширений серед більшості рослинних видів,

3.5.3.3. Екологічна ніша

Проте деколи два види, які мають однакові кормові потреби, живуть на одній території і не конкурують один з одним. Р.Дажо наводить приклад такого співжиття двох видів англійських бакланів – арістотелівського і карбо, які живуть на одних і тих самих скелях, однак, як виявляється, виловлюють різний корм. Наприклад, баклан карбо пірнає глибоко і виловлює глибоководних камбалових риб і креветок, а баклан арістотелівський полює в поверхневих водах на оселедцевих риб і піскарів (кобликів).

Рис. 3.35. Випадки можливих взаємних ніш, проілюстровані за допомогою поняття щільності пристосованості (зліва) та моделей теорії множин (справа):
а – ніша всередині ніші. Ніші виду 2 (S2) розташовані всередині ніші 1 (S1). Можливі два наслідки конкуренції: 1) якщо вид 2 має перевагу (переривчаста лінія), то він буде співіснувати при неповному використанні спільних ресурсів з видом 1; 2) якщо переваги має вид 1 (суцільні лінії), то він буде використовувати весь градієнт ресурсів, а вид 2 буде витіснений;
б – перекривання ніш однакової ширини. Конкуренція однакова в обох напрямках;
в – перекривання ніш неоднакової ширини. Конкуренція неоднакова у двох напрямах, оскільки частина простору ніш, яка входить до області перекривання, у виду 2 більша, ніж у виду 1;
г – прилягання ніш. Пряма конкуренція неможлива, але подібне може бути наслідком її уникання;
д – повний розділ ніш. Конкуренція неможлива і її важко навіть передбачити

Чому ж тут не спостерігається кормова конкуренція? А тому, що кожний із видів в процесі еволюції пристосувався до своєї екологічної ніші.
Екологічна ніша – фізичний простір з властивими йому екологічними умовами, що визначають існування будь-якого організму, місце виду в природі, що включає не лише становище його в просторі, а й функціональну роль у біоценозі та ставлення до абіотичних факторів середовища існування. Екологічна ніша характеризує ступінь біологічної спеціалізації даного виду.
Місцезростання, – говорить Ю. Одум, – це адреса мешкання виду, а екологічна ніша – це система занять в тій системі видів, до якої він належить. Іншими словами, знання екологічної ніші дає можливість відповісти на питання, як, де і чим живиться вид, чиєю здобиччю є сам, яким чином і де він відпочиває і розмножується, які для нього необхідні умови середовища (температура, вологість і т.д.)

Рис. 3.36. Взаємне розташування фундаментальної ?1 та реалізованої ?r ніш у тривимірному просторі екологічних факторів Ез = {(х(, х2, х3)}.

Р.Дажо виділяє чотири випадки, які вирізняють стосунки двох видів одного біотопу:
а) дві екологічні ніші – N1 і N2 – зовсім окремі;
б) обидві ніші частково заходять одна в одну і мають спільну частину N1 – N2;
в) обидві ніші дотичні одна до одної;
г) ніша N2 повністю входить в нішу N1.

За станом розміщення екологічних ніш види поділяють на алопатричні і симпатричні. Перший тип об'єднує види, які мають різні ареали і їх екологічні ніші розміщені порізно (випадок а) або частково заходять одна на одну (випадок б). Конкуренція в цьому випадку виключається географічною ізоляцією.
Другий тип розміщення видів відрізняється від першого сумісним їх проживанням на значній території і частковим (випадок б) або повним включенням (випадок г) одна в одну.
Виділяють ще й третій тип розміщення екологічних ніш, який називають суміжною алопатрією: обидва ареали і екологічні ніші стикаються. На рис. 3.35 зображено декілька різних випадків розташування ніш. Вирізняють потенційну (фундаментальну) і реальну (реалізовану) екологічні ніші. Потенційна ніша являє собою всю сукупність необхідних для виду умов місцезростання без будь-якого тиску з боку другого виду і відповідає максимально можливій експансії з боку першого. Реальна екологічна ніша – це частина існуючої потенційної ніші, яка фактично зайнята видом в біотопі. На рис. 3.36 зображене взаємне розташування фундаментальної (потенційної) і реалізованої (реальної) ніші.