Міжвидова конкуренція (частина 4)

Англійський еколог Д.Лек (1971) описав співіснування п'яти видів синиць у широколистяних лісах поблизу Оксфорда і дійшов висновку, що протягом більшої частини року вони відокремлені із-за розділеності їхніх кормових ділянок, відміни в розмірах комах і міцності насіння, яким вони живляться. Екологічна відокремленість пов'язана з відмінністю в масі синиць, розмірах і формі дзьоба. Незважаючи на подібність синиць (рис. 4.30), кожний вид по-різному використовує свої кормові ресурси. Велика синиця годується переважно на землі, поїдаючи комах довжиною понад 6 мм, лісові горіхи, жолуді, насіння пшениці, букові горішки. Болотяна гаїчка тримається вище, ніж велика синиця, але нижче голубої синиці, годуючись у чагарнику, в нижніх ярусах дерев і на траві комахами розміром 3-4 мм, насінням лопуха, бруслини, жимолості та кислиці. Вертка невелика голуба синиця годується переважно в кронах дубів, оскільки мала маса та спритність дають їй змогу втримуватися на дрібних гілочках і листках. До її раціону входять комахи, розміри яких звичайно не перевищують 2 мм. Вона дістає їх з-під кори. Як правило, голуба синиця не живиться насінням (за винятком березового). Московка, на відміну від лазорівки, тримається частіше всього великих гілок дуба або ялини, які відходять від стовбура. Живиться переважно комахами довжиною менше 2 мм. І нарешті, буроголова гаїчка, яка дуже подібна до болотяної гаїчки, годується на березі, бузині і трав'яному покриві; на відміну від болотяної гаїчки практично не трапляється на дубах, поїдає дуже мале насіння.
М.Бігон, Дж.Харпер і К.Таунсенд (1991) подають три можливі варіанти пояснення такого співіснування видів.

Рис. 4.30. Види синиць, які живуть у широколистяних лісах Англії (поблизу Оксфорда).

Перше базується на так званій "поточній конкуренції" (curent competition). Наприклад, синиці є конкуруючими видами. їх співіснування є наслідком роздільності екологічних ніш. Однак у випадку відсутності конкурента вони можуть розширити свої ніші, тобто освоювати фундаментальні ніші.
Друге – це еволюційно зумовлене уникання конкуренції, яке Коннел (Connell, 1980) назвав "привидом конкурентного минулого". П'ять згаданих вище видів синиць, домівкою яких стали ліси поблизу Оксфорда, давно вже "притерлися" між собою, і їх конкуренція залишилася в далекому еволюційному минулому. їхні фундаментальні екологічні ніші вже давно перекриваються.
Третє пояснення також можна обґрунтувати тією ж ситуацією з синицями. В ході своєї еволюції ці види синиць по-різному і незалежно один від одного реагували на природний відбір, оскільки це різні види, які мають різні ознаки. Однак вони не конкурують у даний момент і ніколи не конкурували в минулому, тому що просто виявились різними.
Немає сумніву в тому, що ці три пояснення, взяті разом чи зокрема, не можуть однозначно витлумачити якийсь із наведених прикладів співіснування видів. Еколог має провести чимало аналітичних розрахунків, щоб встановити, яке із трьох пояснень може бути ймовірним для конкретної ситуації.

Рис . 4.31. Схема еволюційної дивергенції між популяціями, зумовлена впливом міжвидової конкуренції на виживання і розмноження особин, пристосованих до поїдання жертви різних розмірів.

Еволюційна дивергенція. При співіснуванні подібних видів міжвидова конкуренція сприяє розвиткові екологічної дивергенції (роз'єднання), яка зменшує можливості перекриття під час використання ресурсів. При неповному перекритті ареалів двох видів міжвидова конкуренція впливає на еволюцію у зоні перекриття, але не в інших місцях.
На рис. 4.31, а зображені дві криві, які ілюструють рівень використання видами 1 і 2 жертв різних розмірів. Припустимо, що діапазон розмірів жертви, яку поїдає кожний з цих видів, перекривається. В межах найбільшого перекриття відбувається найбільша конкуренція. Особини виду І (крива І), які поїдають жертву розміром менше середнього, за своєю еволюційною пристосованістю переважають популяцію в цілому, оскільки на їх продуктивність конкуренція впливає менше. Те ж стосується і особин виду ІІ (крива ІІ), які поїдають жертву розміром більше середніх величин. Диференційне розмноження і диференційне виживання, зумовлені міжвидовою конкуренцією, призводять до екологічної дивергенції видів (рис. 4.31, б), між котрими точиться інтенсивна конкуренція. Якщо розміри жертви, яку вживають три види, одного діапазону, то вид, який має середні розміри, пристосовується до її поїдання.

Рис. 4.32. Співвідношення особин з дзьобами різного розміру в популяціях земляних в'юрків ( Geospiza) на деяких з Галапагоських островів.

Про еволюційну дивергенцію можна говорити в тих випадках, коли вид у присутності конкурента виявляє зовнішні ознаки або особливості поведінки, які відрізняються від таких в умовах відсутності конкуренції. Це явище, яке називають зміщенням ознак (наприклад, різні розміри дзьоба), ще раз свідчить, що конкуренція може зумовити еволюційну дивергенцію (рис. 4.32).
Конкурентне виключання й еволюційна дивергенція зменшують міжвидову конкуренцію, забезпечуючи тим самим ефективне використання ресурсів і підтримку загального потоку енергії та поживних речовин в екосистемі на найвищому рівні, який лише можливий при даному складі угруповання.