Кучерявий В.П.

Біоценоз - це... Визначення біоценозу, межі і критерії біоценозу

Визначення біоценоз

Біоценоз (від грецьк. біос – життя, коіноз – спільний) – це сукупність рослин, тварин і мікроорганізмів, які заселяють дану ділянку суші або водоймища і характеризуються певними стосунками між собою і пристосованістю до оточуючого середовища. Отже, під біоценозом розуміють стійку систему сумісно існуючої біоти (автотрофних і гетеротрофних організмів). Таким чином, біоценоз – це конкретна спільність живих організмів на певному просторі суші або акваторії. Цей простір з конкретними умовами місцезростання і є біотопом.

Однак повернімося до визначення "біоценоз", яке було запропоноване у 1877 р. К.Мобіусом – дослідником угруповань устриць і взаємодіючих з ними організмів. За його словами, біоценоз – це "об'єднання живих організмів, яке відповідає за своїм складом, кількістю видів і особин деяким середнім умовам середовища; об'єднання, в якому організми пов'язані взаємною залежністю і зберігаються завдяки постійному розмноженню в певних місцевостях... Якщо б одна з умов відхилилась на деякий час від звичайної середньої величини, змінився 6 увесь біоценоз... Біоценоз міг би також змінюватись, якби кількість особин одного виду збільшувалась або зменшувалась завдяки діяльності людини, або ж один вид повністю зник із угруповання, або, нарешті, до його складу ввійшов новий..."

Р. Дажо, аналізуючи підходи К. Мобіуса до визначення біоценозу, зробив такі зауваження.

  1. По-перше, Мобіус відносить до біоценозу всю масу тварин і рослин, які присутні в банці з устрицями, включаючи макроскопічні та мікроскопічні форми, що є, підкреслює автор, цілком логічним. Однак у практиці вивчення всіх компонентів є просто неможливим, найчастіше вивчають якусь певну групу видів, котрі є характерним віддзеркаленням впливу на це угруповання умов місцезростання.
  2. По-друге, види, які утворюють біоценоз, пов'язані один з одним взаємозалежністю. Це відрізняє біоценоз від скупчення (взаємної залежності немає, наприклад, пташиний базар) і від згуртування (де існує інтератракція – взаємопритягування: наприклад, зграя вовків). Взаємозалежність компонентів біоценозу є такою, що зміни, які стосуються тільки одного виду, можуть відбитися на усьому біоценозі і навіть зумовити його розпад. Це не тільки паразитизм, коменсалізм, симбіоз і навіть хижацтво, але й більш складні взаємовідносини, що зачіпають значно більше форм і відбуваються на віддалі.
  3. По-третє, біоценоз перебуває в безпосередній залежності від комплексу факторів зовнішнього середовища, тоді як згуртування являє собою закриту систему, відносно незалежну від оточуючого середовища (наприклад, коливання температури у вулику є незначним завдяки інтенсивній роботі крилець бджіл, які перетворюють механічну енергію в теплову). Існування ж скупчення залежить лише від одного фактора середовища, яким є його центр (водне плесо).
  4. По-четверте, не можна погодитися з визначенням біоценозу як угруповання, що перебуває в стабільній рівновазі та стійкості в часі. Про стабільність організму можна судити, виходячи лише з масштабів людського життя. Якщо ж тривалість біоценозів оцінюють за геологічною часовою шкалою, то зникнення біоценозів буде залежати від багатьох факторів, зокрема циклічності клімату. Виділяють біоценози стійкі, тривалість яких сягає сотень років (буковий ліс), і циклічні (гриби, комахи в стовбурі дерева). Слід вважати застарілим уявлення Мобіуса про біоценоз як місце розмноження особин, оскільки такий біоценоз функціонував у специфічному морському середовищі. Р.Дажо вважає синонімом біоценозу такі терміни, як асоціація, угруповання.

Критерії виділення біоценозів

З екологічної точки зору критеріями виділення біоценозів і плеоценів (біогеоценозів) є видовий склад флори і фауни, часова тривалість системи та просторових меж. Угруповання можна назвати біоценозом лише тоді, коли воно відповідає таким критеріям (Trojan, 1978):

  1. Має характерний видовий склад. Існує дві характерні групи видів:
    1. домінантні види, які творять зовнішній вигляд біоценозу (очеретовий, сосновий, ковиловий, сфагновий, вересковий), причому кожен з них має свою особливу, неповторну зовнішність;
    2. субдомінантні види, які хоч і не виділяються так виразно, як перша група, але завдяки вузьким стенотипам, як правило, віддзеркалюють своєю присутністю умови місцезростання.
    Характерні види вказують на ці специфічні умови середовища, хоча часто не є видами-домінантами. Наприклад, коли ми згадуємо про барвінок, то бачимо діброву, в якій домінує дуб.
  2. Має необхідний набір видів. Біоценоз є системою, в межах якої реалізується обіг матерії й енергії, який здійснюється між компонентами біоценозу і середовища. Тому біоценозом може називатися лише така система, яка містить усі елементи, необхідні для реалізації обігу матерії. Першочерговим джерелом такого обігу є автотрофи, або продуценти. До другої групи належать гетеротрофи, які живляться продукованою рослинами чи тваринами органічною матерією (рослиноїди, хижаки і паразити). Третю групу становлять деструктори – мікроорганізми, які перетворюють органічні зв'язки в неорганічні. Всі групи організмів забезпечують те, що ми називаємо повночленністю біоценозу. Відсутність окремих членів у тій чи іншій системі не дає права називати її біоценозом, а лише частиною біоценозу, або ж неповночленним біоценозом.
  3. Характеризується певною тривалістю в часі. Біоценоз з його видовим складом є системою стійкою і довговічною, однак його мешканці мають різну тривалість життя. Наприклад, у мікробів вона триває хвилини, в дрібних безхребетних – дні, в крупних – роки, а лісові дерева живуть сотні років. Окремі біоценози тропічних лісів вирізняються геологічною історією, тоді як на місцях згарищ чи евтрофних озер розвиваються цілком юні біоценози.
  4. Має свою територію і межі. Простір, на якому функціонує окремий біоценоз, вирізняється однорідністю й особливістю умов біотопу. Малі біоценози можуть існувати на кількох метрах квадратних (джерело з його особливим тваринним і рослинним світом), тоді як діброви українського Чорного лісу, наприклад, простяглись на сотні квадратних кілометрів зі сходу до заходу. Головним у визначенні межі біоценозу є повночленність і реалізація обігу матерії.

Чим визначаються межі біоценозу

Виділити межі між двома біоценозами нескладно, якщо їх абіотичні та біотичні чинники помітно відрізняються (озеро і лука, ліс і поле, болото і лука річної заплави). Однак і в межах цих біоценозів, якщо уважніше їх дослідити, можна побачити дрібніші повночленні утворення. Найчастіше межі біоценозу визначаються з урахуванням характерних життєвих форм (дерева, чагарники, лісові, лучні чи степові трави), тобто членуванням фітоценозу. Фітоценози вивчає молода наука фітоценологія, а зооценози – зоосоціологія. Складність у вивченні біоценозів полягає в тому, що тваринні організми можуть мігрувати у сусідні фітоценози і тому не можна стверджувати, що певному рослинному угрупованню обов'язково відповідає якесь одне угруповання тварин. Одне рослинне угруповання може служити кормовою базою для кількох видів консументів, і навпаки, один вид тварин може годуватися в декількох різнотипних рослинних угрупованнях. Тому вивчення біоценозів вимагає глибоких досліджень не лише флори і фауни, але і функціонування окремих чинників біоценотичної системи.