Видове різноманіття (частина 2)

Рівномірність розподілу (вирівняність) можна також кількісно оцінити за допомогою індексу Сімпсона як частку максимально можливої величини D, яка досягається при однаковій чисельності усіх видів. Оскільки Dmax = S, то рівномірність розподілу

Формула

Цей показник набирає значення від 0 до 1.
Індекс різноманітності Шеннона також залежить від сукупності значень Pі:

Формула

У такому випадку рівномірність розподілу

Формула

Різні автори використовують різні логарифми (переважно 10 або 2), що слід спеціально брати до уваги при розрахунках Н. В табл. 5.1 наведені індекси Сімпсона і Шеннона для ряду гіпотетичних угруповань.

Таблиця 5.1 Приклади розрахунку індексів різноманіття в чотирьох гіпотетичних угрупованнях

Обидва показники, що легко перевірити, набирають максимального значення, якщо частки усіх видів в угрупованні однакові, тобто

Формула

Однак, підкреслюють В.Д. Федоров, Т.Г. Пльманов, якщо частка якого-небудь виду, наприклад j-го, прямує до 1, а решта – до нуля, обидва показники теж прямують до нуля:

Формула

Отже, зі збільшенням кількості видів в угрупованні S максимальні значення обох показників, особливо показника Шеннона, збільшуються. Тому для одержання незалежного від кількості видів 5 характеристик звертаються до нормування шляхом ділення на максимальне значення того чи іншого показника. В зв'язку з цим широко використовують так званий показник вирівняності, який розраховують таким чином:

Формула

Цей показник набуває значень в інтервалі від 0 до 1.

До біоценозів з низьким видовим різноманіттям слід віднести екосистеми, які перебувають у стадії деградації: рекреаційні ліси та пасовища з високим рівнем витоптування, урбанізовані біоценози, а також культурні біоценози (лісові культури, посіви та сади, газони). Біоценозів зі середнім різноманіттям (порядку 0,5) порівняно небагато. Групи біоценозів з високою видовою різноманітністю охоплюють природні екосистеми, які не одержують із зовні концентрованої енергії та біогенних матеріалів і живуть лише за рахунок розсіяної енергії сонячного випромінювання (ліси і степи, озера, збагачені стоками водозбірних басейнів). Сюди слід віднести стабільні екосистеми вологих тропіків та дно океану.
Видова різноманітність угруповань змінюється в часі й є наслідком складних процесів імміграції й еміграції видів, які відбуваються в кожній екосистемі з більшою чи меншою інтенсивністю. Нова наука палеоекологія дає можливість, вивчаючи викопні рештки тваринних і рослинних організмів, встановити, який був видовий склад угруповань минулого, простежити процес їхньої еволюції. Наприклад, якщо викопні знахідки свідчать про те, що 10 тис. років тому, тобто після останнього льодовикового періоду, на місці сучасних дібров росли смерекові ліси, то в нас є всі підстави вважати, що 10 тис. років тому клімат був холоднішим, оскільки сучасні види смереки адаптовані до холоднішого клімату більше, ніж види дуба.