Кучерявий В.П.

Рух потоку енергії

6.3.1.1. Рух потоку енергії

Р.Маргелеф (1962) потік енергій в екосистемі поділяє на п'ять фаз: а) імпорт сонячної енергії до зелених рослин; б) перетворення променистої енергії на хімічну; в) розподіл енергії в екосистемі; г) складування енергії; д) експорт енергії.

Імпорт сонячної енергії до зелених рослин. Ця фаза пов'язана з постачанням із зовні в біогеоценоз неорганічної матерії у вигляді сонячного проміння.
Перетворення променистої енергії на хімічну (потенціальну і внутрішню) відбувається в хлоропластах клітин рослин. Частина променистої енергії втрачається у вигляді тепла.
Розподіл енергії в екосистемі. Потенціальна і внутрішня енергії далі передаються кормовими ланцюгами від виду до виду. Потік енергії розщеплюється на окремі дрібніші потоки, які не ізольовані між собою. Рівень енергії консументів першого порядку є значно вищим від енергії, одержаної від продуцентів. У будь-якому кормовому ланцюзі енергія передається зліва направо, від одного виду до іншого (рис. 6.11). Ефективність переносу енергії з одного джерела кормового ланцюга до іншого полягає в зміні теплової продукції потоку енергії. Якщо при переносі енергії із другого джерела (зоофаги) до третього (хижаки) кількість внутрішньої енергії другого джерела буде більша, ніж при перенесенні з першого джерела (фітофаги) до другого, лише тоді можна вважати перенесення енергії ефективним. З цього можна зробити висновок, що теплова продукція на другому-третьому етапах нижча від теплової продукції на першому-другому етапах. Отже, вільна енергія кормового ланцюга змінюється справа наліво. Згідно з положеннями Ліндемана (1942), ефективність переносу і використання енергії зростає від продуцента до хижака.

Рис. 6.11. Схема потоку енергії.

Ліндеманівська функція стану прогресивної ефективності спрощено описує стосунки між рівнем енергії ?n певного трофічного рівня і кожного попереднього. За твердженням Ліндемана, виникає нерівність

Формула

На думку Ю. О дума, на вищих трофічних рівнях ефективність переносу енергії є вища, ніж на нижчому. Якщо б це було так, зауважують окремі автори, можна було б прийняти, що лис краще використовує термодинамічні механізми, ніж заєць, а останній – ефективніше, ніж ріпа. Завдяки математичним розрахункам було виявлено, що прогресивна ефективність ?n/?n-1 перенесення енергії з одного рівня на інший у всіх випадках дає усереднений показник, який коливається в межах 10%. Отже, ефективність термодинамічних механізмів виду не залежить від його місця в кормовій мережі. Лис, заєць і ріпа виглядають рівноцінними фазами екосистеми (рис. 6.12).

Рис. 6.12. Потік енергії через три рівні простого ланцюга живлення: СП – сонячне проміння; ВП – валова продукція; А2 – другий трофічний рівень; А3 – третій трофічний рівень; ПЧ – чиста продукія; Н – невикористана продукція; В – виділення; Д2 – витрати енергії на дихання на другому ланцюзі живлення; Д3 – витрати енергії на третьому ланцюзі живлення; К – органічна речовина продуцентів, використана рослиноїдними тваринами.

Рис. 6.13. Обмін речовин і енергії між організмом і середовищем: Ес – сонячна енергія; Еж – енергія живої речовини; Ер – енергія росту; Еп – енергія розмноження; Ев – енергія відпадів; Ес – екологічна сила.

На кожному трофічному рівні спостерігається певна напруженість енергетичних рівнів. Між рівняннями енергій різних трофічних рівнів виникає різниця, яку називають екологічною силою (рис. 6.13). Згідно з Маргалефом (1962), ця величина виникає із такої нерівності:

Формула

Екологічна сила є функцією стану, який виражає зміни енергії в матерії. Із наведеної нерівності випливає, що при невисоких її показниках потік енергії використовується ефективніше, ніж при високих. В ідеальній самопостачальній екосистемі показник Ес = 0. В реальних екосистемах цей показник буде завжди Ес > 0.

Складування енергії. Запасання речовини в рослинних і тваринних тканинах відбувається одночасно із утворенням запасу енергії. При сприятливому енергетичному балансі в екосистемі складування енергії має залишатися сталим.

Експорт енергії з екосистеми відбувається шляхом виділення в оточуюче середовище тепла й еміграції з неї організмів.
Подальше енергетичне перегрупування полягає в розщепленні енергії кормових субстанцій в окремих організмах на: 1) асимільовану енергію вжитого корму; 2) енергію дихання; 3) запасну енергію, яка витрачається для росту і розмноження; 4) енергію відходів. Між цими формами матерії існують відповідні залежності: енергія асимільованого корму > енергія дихання > запасна енергія.