Потік енергії та продуктивність екосистеми (частина 1)

6.3.1.3. Потік енергії та продуктивність екосистеми

Крупні сучасні екосистеми настільки складні, що їх сутність, можливо, найкраще вивчати враховуючи стадії еволюції життя на нашій планеті, на якій виникає дана екосистема (рис. 6.18).

Рис. 6. 18. Перша "екосистема".

Відомо, що багато органічних сполук синтезовано в природі без втручання живих організмів, чиї форми життя народжувалися в органічному "бульйоні" дрібних водоймищ. Ці водоймища часто висихали, а з ними зневоджувалися і тіла живих організмів. Завдяки високій життєздатності вони могли тривалий час очікувати наступного обводнення свого колишнього місцезростання або ж "перебиратися" за допомогою вітру в інше водоймище з подібним органічним "бульйоном". Потрапивши в сприятливі умови, ця життєва форма ставала знову активною.

Розглядаючи таке первісне водоймище, Дж. Казенс моделює екосистему. Він припускає, що основний корм (джерело енергії) якоїсь форми життя – органічна сполука А, що розпалася лише до рівня сполуки В (яка через це має менше енергії). Тепер уявімо іншу життєву форму, котра використовує як корм органічну сполуку В, розщеплюючи її на неорганічні речовини, і ми, – заключає вчений, – одержимо основи екосистеми, яка включає:
1. Повне перетворення органічної речовини А в неорганічну речовину В з виділенням енергії.
2. Один функціональний зв'язок між формами життя. Друга істота залежить від першої, яка виробляє сполуку В.

Змодельована первісна екосистема залежить від акумулюючої речовини А і достатньо ефективного механізму розсіювання, щоб забезпечити появу обох видів у місцях такої акумуляції з регулярними інтервалами. У процесі еволюції фотосинтезуючих організмів, можливо, мільйони років опісля, потенціал біосинтезу органічної речовини виріс на багато порядків, а абіотичний синтез органічних сполук став несуттєвим як джерело енергії. Отже, перші екосистеми, як зазначено вище, були гетеротрофними, тобто залежали від забезпечення органічною речовиною, водночас як абсолютна більшість сучасних екосистем – автотрофні і їх існування залежить від здатності зелених рослин поглинати сонячну енергію.

Незважаючи на те, – підкреслює Дж.Казенс, – що еволюція видів рослин і тварин привела до збільшення розмірів і структурної складності як індивідуумів, так і біогеоценозів, фундаментальні процеси залишилися ті ж, а саме:
1. Синтез органічної речовини, переважно біосинтез матеріалу нових клітин (біомаси); енергія, яку одержує екосистема, – це головним чином сонячне випромінювання.
2. Біологічне розщеплення біомаси і мертва органічна речовина (МОР), одержувані з втратою енергії у вигляді тепла і виділенням неорганічних хімічних речовин.

Оскільки енергія не втрачається, а лише трансформується, бюджет енергії має бути збалансованим. Використовуючи термін енергетика, – зауважує Дж.Казенс, – енергію розглядають як таку, що: а) вливається в екосистему, б) переливається між сховищами органічних речовин, в) виливається з неї у вигляді тепла.
Однак потік енергії, який проходить через систему, є лише побічним продуктом двох головних процесів, про які згадано вище. Біологічне розщеплення – це вивільнення неорганічних хімічних сполук, необхідних для наступного біосинтезу автотрофними організмами. Біологічний розклад зумовлює циркуляцію поживних речовин, а саме елементів всередині системи. Якщо настає рівновага між втратою і накопиченням поживних речовин в екосистемі, то система потенційно здатна функціонувати, доки триває надходження енергії.
На рис. 6.19 зображено схему потоків енергії в сучасному надзвичайно складному лісовому біогеоценозі (Уткін, 1980), розділених на дві великі групи: а) геофізичні; б) біохімічні.

Рис . 6.19. Найголовніші геофізичні (а) та біохімічні (б) потоки енергії у лісових біогеоценозах.
Геофізичні потоки: 1 – надходження сонячної радіації (So – сонячна постійна); 2 -короткохвильова радіація Сонця (2.1-2.10 – потоки між окремими елементами біогеоценотичної системи); 3 – (3.1 – 3.10) те ж для довгохвильової радіації Сонця і атмосфери; 4 – адвективний приплив (4.1) і відплив (4.2) тепла в приземному шарі повітря; 5 – конвективний приплив (5.1) і відплив (5.2) тепла між ґрунтом і приземним шаром повітря; 6 – те ж (6.1-6.2) між приземним шаром повітря і атмосферою; 7 – витрати тепла на транспірацію (7.1) і випаровування затриманих осадів з поверхні рослин (7.2); 8 – витрати тепла на випаровування з поверхні ґрунту; 9 – довгохвильове випромінювання з поверхні рослин; 10 – альбедо з поверхні рослинного покриву; 11 – альбедо з поверхні лісової підстилки; 12 – довгохвильове випромінювання Землі; сумарні внутрішні оберти тепла компонентів, пов'язані переважно з переходами фазового стану речовини та хімічними реакціями: в приземному шарі повітря (13), фітомасі (14), лісовій підстилці (15), ґрунті (16), материнській породі (17); 18 – винесення та привнесення тепла і хімічної енергії зі стоком, переміщенням грунту та іншими процесами під дією сили тяжіння.
Біохімічні потоки: 19 – акумулювання енергії ФАР при фотосинтезі; 20 – відчуження з фітомасою для живлення фітофагів; 21 – використання із зоомасою фітофагів (21.1), підстилкових (21.2) і ґрунтових (21.3) сапротрофів для живлення хижаків; 22 – використання як енергетичної основи рослинами-гетеротрофами; 23 – надходження на поверхню ґрунту і в ґрунт у зв'язку з відмиранням рослин – відпад (23.1) чи їх окремих частин – відпад (23.1.1), рослии-гетеротрофів (23.2), трупів, екскрементів тварин: фітофагів (23.3), підстилкових сапротрофів (23.4) і хижаків (23.5); 24 – накопичення в ґрунті із деструктивними рослинними рештками (гумусом); 25 – багатовікове депонування рослинних залишків в анаеробних умовах (торфонакопичення); 26 – відчуження з кормом підстилкових сапротрофів (26.1) та рослин-гетеротрофів (26.2); 27 – те ж, сапротрофів, що живуть у грунті; 28 – повернення в грунт з трупами й екскрементами ґрунтових сапротрофів; 29 – надходження в підстилку з фітофагами, що зимують тут в стадії личинки та лялечки; 30 – перерозподіл хімічної енергії, зоомаси по ґрунтовому профілю: в спадному напрямку – в періоди посухи (30.1) і у наростаючому – при тимчасовому надлишковому зволоженні (30.2); сумарні внутрішні оберти енергії, пов'язані в основному з біохімічними реакціями обміну речовин організмів, руху тварин і т.п.: рослин-автотрофів (31), рослин-гетеротрофів (32), тварин-фітофагів (33), підстилкових (34) і тих, що живуть у ґрунті (35) сапротрофів, хижаків (36); винесення енергії із системи з міграцією тварин: фітофагів (37), підстилкових (38) і тих, що живуть у ґрунті (39) сапротрофів, хижаків (40) (у випадку імміграції тварин напрямок потоків буде зворотним).