Потік енергії і продуктивність у кормових мережах (частина 2)

Рис. 6.23. Модель передачі енергії в екосистемі Д.Ф.Оуена.

Модель Ліндемана включає редуценти, які одержують енергію від продуцентів усіх інших трофічних рівнів, але не розміщує самих редуцентів на різні трофічні рівні (аналогічний підхід і в моделі Еленберга (рис. 6.23). Однак таке розміщення стає необхідним, – зазначає Д.Ф.Оуен, – коли ми маємо справу з редуцентами мертвих продуцентів, а також із редуцентами мертвих тварин, оскільки ці групи із різних трофічних рівнів: мертві тіла рослин споживають одні редуценти, а тварин – зовсім інші і в іншому місці.
Свою модель Д.Ф.Оуен ілюструє на прикладі терміта, який живиться мертвою деревиною. Терміт, без сумніву, первинний редуцент, і коли він вмирає, то ним може поживитися личинка мухи – вторинний редуцент, але його ще живим може з'їсти комахоїдний птах, в даному випадку вторинний консумент. Дійсно, кормові ланцюги консументів і редуцентів йдуть паралельно, що й враховано в модифікованій моделі Д.Ф.Оуена.
В обох схемах відбувається втрата енергії у вигляді тепла, виробленого в процесі життєдіяльності організмів. Обидві схеми, на жаль, не враховують ті види, які, споживаючи, належать то до одного, то до іншого трофічного рівнів або ж частково є консументами, а частково – редуцентами того ж самого рівня. Більше того, за цими моделями не можна встановити, живим чи мертвим цей організм вживається. Однак нас цікавлять не стільки види, скільки трофічне становище особини у кожному конкретному випадку, коли вона одержує корм.
Д.Ф.Оуен влучно описує трофічний рівень людини. Як вид людина є одночасно первинним і вторинним консументом. Вона діє як первинний консумент, коли їсть хліб, хоча речовина, із якої він спечений, була "вбита" іншими членами виду. Коли ж людина їсть яловичину, вона є вторинним консументом і, за виключенням риби, лише невелика частина харчових продуктів ставить її в ряд третинного або ж ще вищого трофічного рівнів.
Вивчення потоку енергії в кормових ланцюгах дає можливість зробити висновок про низьку ефективність використання біогеоценозами сонячної енергії. В лісовому біогеоценозі споживається лише незначна частина біомаси. Більшість її стає об'єктом корму лише тоді, коли перетворюється на мертвий відпад. Натомість у водних екосистемах (велике озеро чи океан), в яких продуценти підтримуються водою, а тому відрізняються нескладною будовою організму, спостерігається надзвичайно їх інтенсивне розмноження і майже 100%-не "поїдання" первинними консументами.
Різниця між наземними і водними екосистемами полягає у відмінності самої природи води і повітря: вода може фізично підтримувати продуценти, однак надземні рослини не можуть підтримуватися лише одним повітрям. У спілому листопадному лісі лише 1,2-2,5% чистої первинної продукції використовується первинними консументами. Для пасовищ, на яких випасається худоба, цей показник значно вищий – 35-40%. У відкритому океані, де продуцентом є плаваючий фітопланктон, первинні консументи використовують 60-99% його біомаси.
Різниця між наземними і водними біогеоценозами (рис. 6.24) зумовлює необхідність регулювання популяції на різних трофічних рівнях. Зрозуміло, що чисельність організмів, взятих як одне ціле, лімітується кормом. Однак у наземних екосистемах, особливо в лісах, біомаса первинних консументів незначна стосовно біомаси продуцентів, і тому первинні консументи мають незначний вплив на продуценти. Наприклад, листогризучі комахи лише під час інвазій сильно пошкоджують ліс. З іншого боку, чисельність консументів вторинного і вищого порядків часто обмежується чисельністю первинних консументів, що є причиною нестачі корму. Редуценти живляться усією органічною речовиною мертвих продуцентів і консументів, а тому ця група може бути теж обмежена кормовими ресурсами (наприклад, біогеоценози міських садів і скверів, звідки постійно виноситься мертвий відпад).

Рис. 6.24. Порівняння надземної (лукопасовищної) і водної (озерної або морської) екосистем: І – автотрофи: А – трави, В – фітопланктон; ІІ – рослиноїдні тварини: А – комахи і ссавці лукопасовищних угруповань, В – зоопланктон в товщі води; ІІІ – детритоїдні: А – ґрунтові безхребетні на суші, В – донні безхребетні в воді; IV – хижаки: А – птахи і інші тварини на суші, В – риби у воді; V – сапротрофи: розкладаючі бактерії і гриби.

Рис. 6.25. Потік енергії в ланцюгу харчування організмів покинутого поля на півдні Мічігана (США). Цифрові значення в ккал/га/рік.

Сонячна енергія, потрапляючи в кормовий ланцюг, немовби розчиняється в розгалуженій кормовій мережі, витрачаючи свій початковий потенціал. За даними Голлі (Дажо, 1975), потік енергії в екосистемі перелогу степу в штаті Мічіган (США) виглядає так: із сонячної енергії 47,1·108 ккал/м кв·рік, яка надходить на земну поверхню, хижак (консумент другого порядку) використовує лише 0,00005% (рис. 6.25). Більша частина втрат пов'язана із диханням: рослини витрачають на нього 15% накопиченої енергії, полівка – 68%, а куниця – 93%.