Біохімічні кругообіги в біогеоценозі. Поняття про біохімічні цикли (частина 2)

Рис. 6.31. Кругообіг речовин у лісі. З деревиною із лісу вивозиться відносно невелика частка головних поживних елементів – азоту, фосфору, калію та кальцію. Більша частина їх входить до поточного кругообігу і щорічно повертається в грунт. Органічний відпад – природне добриво лісового ґрунту; видалення його із лісу неприпустиме.

У лісових біогеоценозах, як зазначає П.С.Погребняк (1968), існує постійний сезонний обмін азотом і зольними речовинами між деревами і ґрунтом (рис. 6.31). Обмін має характер повного, майже замкнутого кругообігу речовини, що значною мірою попереджує від вимивання за межі ризосфери поживних елементів, які там обертаються. У лісовому біогеоценозі існує два його основних цикли кругообігу (С):
С1 – малий цикл, який здійснюють поживні елементи між листям, дрібними гілками і корінням, з одного боку, і ґрунтом – з іншого. Тривалість малого циклу 1-5 років. Протягом цього строку листя та більша частина дрібних гілочок і корінчиків відмирає, перетворюючись у складові елементи ґрунту, які готові до повторного циклу;
С2 – великий цикл, у процесі якого поживні елементи надходять до стовбура, крупних гілок і коріння та повертаються назад у ґрунт. Поживні елементи задіяні в цьому циклі надовго, деколи на декілька століть. У природному лісі лише після відмирання дерева елементи його циклу повертаються в ґрунт.

Співвідношення поживних елементів, що включаються щорічно в кожний з цих циклів (С1 і С2), показове для характеристики впливу деревної породи на родючість ґрунтів. Це коефіцієнт повернення поживних елементів, засвоєних деревостанами з ґрунту. Якщо він більший одиниці (С1/С2)>1, баланс обміну речовин позитивний, якщо менший (С1/С2)<1 – негативний.
Найбільше поживних речовин поглинають з ґрунту чисті молодняки і жердняки. Наприклад, сосняки протягом цих двох фаз утримують у своїх органах приблизно стільки і навіть більше азоту і зольних елементів, скільки вони повертають із опадом у ґрунт. Починаючи із 40-45-річного віку співвідношення змінюється. Із опадом хвої, гілочок, стовбурів у ґрунт повертається все більша частка взятих з нього елементів. У 95-річному віці сосняк 1-го бонітету свіжого субору повертає азоту в п'ять разів, фосфору в чотири, калію в два, магнію в шість, кальцію в сім, сірки у 3,5 рази більше порівняно з кількістю, яка утримується в стовбурах, великих гілках і корінні дерев.
П.С.Погребняк наводить приклади кругообігу зольних елементів і азоту ще в декількох типах деревостанів. Наприклад, в смеречняку повернення в ґрунт азоту, кальцію і магнію починається з 50-річного віку, фосфору – після 30 років, калію і сірки – після 75 років. В осичняку до 30 років спостерігається притримка елементів, взятих з ґрунту; після цього віку відбувається інтенсивне повернення в ґрунт азоту, фосфору і кальцію. В дубняках до 45-річного віку спостерігається затримка лише азоту і кальцію, щодо фосфору, калію і магнію, то віддача їх переважає над затримкою, починаючи з моменту зімкнення дубового молодняка. Особливе місце займає липняк, в якого зовсім немає фази переважного виносу речовини з ґрунту: навіть молодняк повертає в ґрунт більшу частину усіх елементів порівняно з їх затримкою.
Ці приклади дають підставу зробити висновок, що лише хвойним біогеоценозам властива тенденція до розходження між виносом поживних речовин і їх поверненням в ґрунт, причому переважає винос. Правда, в пізньому періоді життя деревостанів (пристигаючі та стиглі) незбалансованість зникає і повернення перевищує винос. У штучних смеречняках, які створювалися з покоління в покоління на одному і тому ж місці, порушується кругообіг речовин, спостерігаються втрати ґрунтом колишньої родючості під впливом підзолоутворюючої дії смеречняків. Суттєвого поліпшення лісорослинних властивостей ґрунтів можна досягти, чергуючи хвойні породи із листяними.
Вивчення кругообігу поживних речовин у біогеоценозі дає підстави виділити в кожному кругообігу дві частини, або, як їх називає Ю.Одум, "фонди": 1) резервний фонд – більша маса рухомої речовини, яка пов'язана з організмами (у Ріклефса – блоки опосередковано доступних неорганічних і органічних поживних речовин; П.С.Погребняк називає цей фонд "великим циклом"– С2); 2) обмінний фонд – менший, але активніший, для якого є характерним швидкий обмін між організмами і їх безпосереднім оточенням (у Погребняка – "малий цикл", С1).