Дослідження популяцій

2.5. Дослідження популяцій

Дослідження популяцій розпочалося у XVIII ст. з опису демографічних явищ у людських популяціях. До найважливіших з них належать роздуми англійського економіста Томаса Мальтуса (1766-1834) над розвитком людської популяції, який, на його думку, можуть регулювати лише епідемії, війни, стихійні лиха та непосильна праця. В 1838 р. Верхюльст своєю логістичною кривою розвитку популяції заперечує концепцію Мальтуса. Водночас ідея зв'язку перенаселення популяції і її вимирання з'являється в багатьох працях науковців того часу. Особливе місце посідають праці Ч.Дарвіна, в яких він розкриває концепцію впливу перенаселення в популяціях на боротьбу за існування, яка покладена в основу його еволюційної теорії.
Однак дані демографів і еволюційні теорії не мали суттєвого впливу на розвиток екологічних досліджень з популяціями. У XIX ст. екологія ще перебуває на етапі формування основних понять. Дослідження головним чином торкаються екологічних реакцій особини виду. Матеріали для початкових популяційних досліджень нагромаджуються в рільників і мисливців і в основному охоплюють явища флуктуацій (від лат. флуктуаціо – коливання) чисельності особин.
Відзначимо, що перші записи зміни чисельності звірів датуються ще XIII ст. і стосуються масової появи полівки (Microtus arvalis) в Ельзасі. У другій половині XVIII ст. вводиться практика реєстрації чисельності шкірок звірів, які закуповуються факторіями, в Африці і Малій Азії реєструють також появу сарани.
Перші спроби пояснити причини коливання чисельності звірів зроблені в працях Лепьохіна, який досліджував залежність чисельності білок від урожайності хвойних дерев. Спенсер (1863) описує явище флуктуації чисельності як вираз загальної ритміки, характерний як для світу тварин, так і для світу рослин.
В 1883 р. з'являється солярна теорія Свінтона, яка пояснювала масові інвазії сарани періодичною появою плям на Сонці. Туркін (1898) висловлює думку, що зміни чисельності являють собою закономірність динаміки заселення.
На початку XX ст. з'являються наукові праці, присвячені динаміці
чисельності звірів півночі (Сетон, 1911), а також флуктуаціям у відлові риб (Гйорт, 1914). У цей же період починається вивчення лісових популяцій (Ешеріх, 1914).
Для екології 1920 р. можна вважати переламним: популяційна проблематика стає її складовим елементом. Ця дата пов'язана з відкриттям Перлом і Рідом (1920) логістичної кривої, побудованої на численних експериментальних дослідженнях як власних, так і проведених на той час іншими дослідниками.
У 20-х роках XX ст. екологи опрацьовують статистичні зміни чисельності мисливської фауни на підставі російських, канадських і американських реєстрів. Флуктуації чисельності, як свідчать результати обробки двохсотлітніх статистичних даних, проявлялися регулярно. І знову виникає солярна теорія, яку англійський учений Ч.Елтон (1924) намагається поширити на інші організми. Однак цю теорію заперечує Мак-Луліх (1937), який пояснює флуктуації біоценотичними змінами. Елтон відмовляється від своєї теорії, натомість фіни Сіівонен і Коскіміес (1955) розробляють місячну теорію флуктацій чисельності.
Опубліковані Ч.Елтоном дані про флуктуації чисельності популяцій зацікавили двох математиків – Лотка (1925) і Вольтерра (1931). Опрацьовані ними математичні моделі популяцій розкривають періодичність змін чисельності, які є наслідком співжиття двох видів у тому самому середовищі. Експериментальне підтвердження цієї теорії було зроблено у 1935 р. вже в Москві Г.Гаузе, який довів вплив на флуктуації хижаків.
Здавалось, що біотична теорія флуктуації чисельності, підтверджена експериментальними даними та математичними розрахунками і підсилена широкими польовими дослідженнями, є остаточно обґрунтованою. Однак у 1949 р. Пальмгрен висуває припущення про випадковість коливань чисельності популяцій. В 1954 р. Коле представляє статистичне підтвердження випадкової циклічності, що призводить до нових дискусій щодо змін чисельності популяцій.
Популяційні дослідження охоплюють одночасно явища, що відбуваються в популяції. Два демографічні явища – народжуваність і смертність – найбільше привертають увагу дослідників. Хапман (1931) пропонує концепцію біоценотичного потенціалу, яку згодом розвивають інші дослідники. С.А. Сєвєрцов у 1941 р. надає показникові плодючості математичний вираз і робить його основою своєї теорії динаміки чисельності популяції.
Водночас посилюється інтерес до досліджень структури популяцій і її впливу на народжуваність, смертність та існування особин або ж цілих угруповань тварин. Говард (1920) з'ясовує роль територіалізму в екології птахів.
Після другої світової війни швидкого розвитку набуває екофізіологія, видатними представниками якої є американець О Броді (1945), радянські вчені Калабухов (1950) і Слонім (1961). Вони висувають припущення щодо фізіологічних адаптацій, які покладені в основу внутріпопуляційних структур.
Розвиток популяційних досліджень приводить до виявлення нових явищ у цій сфері. Узагальнення нових даних розвиває загальну теорію популяційних явищ, де ущільнення популяцій розглядається як механізм, який керує перебігом змін чисельності особин. Однак ця ідея була відхилена австралійцями Андервартом і Бірчом (1954), які тлумачили явища, що відбуваються всередині популяції, як залежності між особинами популяції і середовищем. Спробу об'єднання обох теорій намагається зробити Мілне (1962). Дослідження популяцій гризунів народжує концепцію регуляції, основою якої є внутріпопуляційна структура (Хітті, 1957; Петрусевич, 1963).
Різноманітність теоретичних концепцій у сфері теорії регуляції чисельності відповідає складності явищ і неповній оцінці ролі, яку відіграють загальні залежності в системі екологічних зв'язків, що створюють основу регуляційних процесів у популяції.
Витоки популяційної екології знаходимо в працях Ч. Елтона (1924), який встановив таку закономірність: популяція, яка об'єднала організми, виявляє особливі екологічні пристосування і регуляції. Тому основними проблемами популяційної екології і стали внутрішньовидова організація популяції та динаміки її чисельності.