Вплив лімітуючи факторів на організм. Закон мінімуму Лібіха

3.1.3. Вплив лімітуючи факторів на організм. Закон мінімуму

Реалізація процесів, які відбуваються в організмі, зумовлена специфікою як організму, так і його середовища. Організм залежить від середовища передусім через характер його ресурсів і факторів, які впливають на метаболізм (температура, інсоляція, зволоженість тощо), середовище ж перетворюється внаслідок діяльності організмів.
Ю. Лібіх, який першим почав вивчати вплив різноманітних факторів на ріст рослин, у 1840 р. висловив таку ідею: витривалість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі екологічних потреб. Вчений встановив, що врожай зерна часто лімітується не тими поживними речовинами, які вимагаються рослиною у великих кількостях, наприклад, вуглекислим газом і водою (оскільки цих речовин є доволі), а тими, які вживаються у невеликих кількостях (наприклад, бор), але яких мало і в ґрунті.
Висунутий Лібіхом принцип: "речовиною, що є в мінімумі, керується врожай і визначається величина і стійкість останнього в часі", – став відомим з того часу, як і лібіхівський закон "мінімуму". Багато дослідників (зокрема, Тейлор) розширили це положення, включивши до нього, окрім поживних речовин, ряд інших факторів, наприклад, температуру (мінімальна температура морозостійкості чи зимостійкості).
Ю.Одум, який багато уваги приділяв проблемам лімітуючих факторів, запропонував, щоб уникнути плутанини, обмежити концепцію мінімуму, використовуючи її, як це робить Лібіх, лише до хімічної речовини (кисню,
фосфору, хлору, бору тощо), які необхідні для росту і розмноження організму. Інші фактори разом з фактором максимуму Одум вважає доцільним включити в "закон толерантності". Обидві ці концепції об'єднуються в загальний принцип лімітуючих факторів. Отже, "закон мінімуму" – це лише один аспект залежності організму від середовища.
Для успішного використання концепції лімітуючих факторів на практиці до неї додають ще два принципи: обмежувальний і взаємодії факторів. Перший принцип часто ілюструють таким прикладом. В озері кількість вуглекислого газу, який виступає як лімітуючий і зрівноважує швидкість утворення продукції, під час бурі може різко збільшитись, що призведе до зміни продукційного процесу і узалежнить його від інших факторів (температури води, величини сонячної радіації). Поки швидкість продукуючого процесу змінюється, стаціонарного стану не існує, ефект мінімуму відсутній, а результат залежить від усіх компонентів. У міру включення різних компонентів продуктивність водної екосистеми буде швидко змінюватися, поки один із цих факторів, можливо, і на цей раз вуглекислий газ, не стане лімітуючим, і швидкість функціонування озерної екосистеми знову буде регулюватися "законом мінімуму".
Ю.Одум звертає увагу на те, що в окремих випадках дослідник має справу не з одним, а з декількома лімітуючими факторами. В процесі евтрофікації – збагачення водних екосистем органічними поживними речовинами – і продукційних коливань, вирішальну роль відіграють декілька лімітуючих факторів: наявність вуглекислого газу, азоту, фосфору та інших речовин, які можуть змінювати одна одну.
Інший, допоміжний принцип, стосується взаємодії факторів. Наприклад, інколи організм здатний заміняти, хоча б частково, дефіцитну речовину іншою, хімічно близькою. Так, в місцях, де багато стронцію, молюски деколи частково замінюють необхідний їм кальцій стронцієм. Показово, що деяким рослинам потрібно менше цинку, якщо вони ростуть не на яскравому сонячному світлі, а в затінку.