Ізоляція і територіальність. Методи вивчення розміщення особин

4.2.6. Ізоляція і територіальність

У природі чимало випадків явищ протилежних агрегації, які називають ізоляцією. Як правило, пише Ю. Одум (1986), ізоляція виникає як наслідок: 1) конкуренції між особинами за корм при його нестачі; 2) прямого антагонізму. Все це приводить до випадкового чи рівномірного розселення особин, оскільки близькі сусіди знищуються або витісняються. Активність особин, пар або сімейних груп у хребетних і вищих безхребетних звичайно обмежена певною зоною, яку називають індивідуальною, або сімейною ділянкою. Якщо ця ділянка активно захищається, то її називають територією.
Найкраще територіальність виражена у хребетних і деяких членистоногих, що мають складну репродуктивну поведінку, яка проявляється, зокрема, в будівництві гнізд, відкладанні яєць, турботі про потомство і його захист.
Ю. Одум включає в поняття територіальності будь-який активний метод, під впливом якого відбувається роз'єднання в просторі особин або груп особин (тварин, рослин і мікроорганізмів). У вищих тварин ізоляція є результатом механізму поведінки, який керується нервовою системою. У нижчих рослин і тварин вона має хімічну природу (алелопатія). Таким чином, ізоляція зменшує конкуренцію, сприяє збереженню енергії в критичні періоди, запобігає перенаселенню і виснаженню запасів їжі у тварин, а також речовин, води і світла у рослин. Територіальність сприяє регуляції чисельності популяцій на рівні, який є нижчим, ніж рівень насичення.
Розвиваючись в просторі і часі, популяції використовують гетерогенне (неоднорідне) за своєю природою середовище кожна по-своєму, виходячи із власних біологічних потреб, сформованих у процесі еволюції. Тому розміщення особин популяції в середовищі рідко буває рівномірним. Переважають скупчення особин, тобто таке заселення території, коли у певних її частинах щільність є значно вищою від середнього показника. В такий спосіб популяція вирішує свої стратегічні (можливе розширення території за рахунок надлишку особин і їх еміграції) та тактичні (забезпечення перемоги в конкурентній боротьбі з особинами інших популяцій) завдання.
Розрізняють декілька типів розміщення популяцій: поодиноке, стадом, зграєю, колонією, купою, лінією. Прикладом поодинокого розміщення є баобаб, особина якого займає значну територію, формуючи власне середовище. У зграї збираються олені, косулі, тури. Колоніями живуть комахи і миші, купами – терміти. Журавлі і лебеді шикуються в ключі.
Вертикальну структуру популяцій можна проілюструвати на прикладі розміщення трьох видів дятлів, які "обслуговують" три яруси соснового лісу – верхній, середній і нижній. Домашні миші в дерев'яному будинку поділяються на дві окремі популяції: одна живе на горищі, інша – в підвалі, не спілкуючись між собою.

4.2.7. Методи вивчення розміщення особин

Оцінка просторової структури популяції залежить передусім від середньої щільності популяції або способу розміщення особин. Використовують ряд описових, графічних і математичних методів розміщення особин. Наприклад, Б.О.Биков (1950) подає таку методику опису і графічного зображення:

Таблиця

Дисперсію, або розсіювання особин у популяції, можна вирахувати за формулою

Формула

де S2 – розсіювання особин, m – кількість особин у кожній вибірці; n – кількість вибірок.

У випадку рівномірного розподілу дисперсія S2 дорівнює нулю (S2=0), оскільки кількість особин у кожній вибірці постійна і дорівнює середньому. При випадковому розміщенні середнє значення т і дисперсія S2 однакові (S2=m). При плямистому (конгрегаційному) розподілі S2 вище середнього (S2>m), і різниця між ними тим більша, чим сильніша тенденція тварин до утворення згромаджень.

Рис. 4.6. Мозаїка чагарникових угруповань, які творять простір популяції чорниці ( Vactinium myrtillus ) в стабільній екосистемі свіжого бору.

Рис. 4.7. Вплив величини вибірки (а, б, в) на вигляд просторової структури популяції.

Як зазначено вище, щільність популяцій визначають за кількістю особин, які припадають на одиницю площі чи об'єму. На рис. 4.6 зображені ділянки чорниці з різним рівнем щільності особин. Для визначення щільності тварин використовують різні методи, які можна об'єднати в чотири основні групи: 1) прямий підрахунок; 2) відлову і повторного відлову; 3) вибірковий (взяття вибірок у трьох основних середовищах); 4) опосередкований (підрахунок нір, гнізд, слідів на снігу тощо). Величина вибірки значною мірою впливає на вигляд просторової структури популяції (рис. 4.7). Вибірка буде репрезентативною лише тоді, коли вона охопить усю агрегацію, яка виступає в природі.