Динаміка популяцій (частина 4)
Експоненціальна крива виражає "біотичний потенціал" – здатність до розмноження (рис. 4.14). Вченими встановлено, що через ослаблення біотичного потенціалу на нашій планеті вимерло 500 млн біологічних видів (тепер у біосфері налічується 1,8 млн видів). Перша спроба розкрити поняття біотичного потенціалу належить англійському вченому Чепману, який на початку 30-х років визначив його як природну здатність видів збільшувати чисельність. Записується він як показникова функція виду:
Формула
де Nt – кількість потомства через Т поколінь; r – кількість потомства від однієї особини впродовж покоління.
Циклічний тип – характеризує динаміку чисельності популяцій, яка регулярно повторюється під впливом циклічних змін у середовищі його існування (коливання температури, підтоплення, сніжні або безсніжні зими тощо). Серед екологів немає повної згоди в питанні про причини циклічних коливань чисельності, оскільки ці коливання надто упорядковані, щоб їх можна було відносити на рахунок одних лише змін у середовищі. Найвірогіднішим є пояснення, згідно з яким цикли пов'язані із взаємодією хижак-жертва. Відповідно до однієї з таких гіпотез збільшення популяції зайця супроводжується збільшенням популяції рисі, яка врешті-решт досягає такої щільності, що популяція зайця не може витримати тиску хижака і починає скорочуватися. Слідом за цим починається зниження чисельності рисі, зумовлене скороченням запасу корму.
Рис. 4.14. Теоретичні криві росту популяції. Простір, охоплений кривою біотичного потенціалу Чепмана і логістичною кривою Верхюльста, відповідає опору середовища.
Однак цю гіпотезу, вважає американський еколог Р.Ріклефс, не можна прийняти як адекватне пояснення циклічних коливань популяцій рисі і зайця, тому що існує дуже багато даних, які їй протирічать. По-перше, репродуктивний потенціал у зайця значно вищий, ніж у рисі, а тому популяція рисі не може збільшуватися з такою швидкістю, яка б призвела до різкого скорочення популяції зайця, якщо якийсь інший фактор (наприклад, нестача корму) не зумовить зниження швидкості росту популяції зайця. По-друге, піки чисельності популяції рисі інколи збігаються з піками чисельності зайця або ж передують їм, а не слідують за ними з інтервалом один або декілька років. По-третє, на деяких острівцях, де немає рисі, спостерігаються такі ж коливання чисельності зайця-біляка, як і на материку. Можливо, що ці цикли чисельності популяції цих тварин зумовлені періодичними зниженнями якості і кількості рослин, якими живиться заєць, що, в свою чергу, призводить до скорочення популяції зайця (і популяції рисі), створюючи можливість для відновлення рослинності після надмірного виїдання її зайцями.
Дослідження динаміки чисельності лемінгів на Алясці підтвердили важливу роль песців у її пригніченні, але основна роль, як виявилось, належить якості корму. В рік, коли чисельність лемінгів досягала максимуму, вміст білка у рослинах, якими вони живляться, становив 22%, а в рік мінімуму – всього 14% (табл. 4.1)
Таблиця 4.1 . Деякі показники, пов'язані з циклічними коливаннями популяції лемінгів (підрід полівок) на мисі Барроу (Аляска)
В 1925 р. ця крива вдруге була відкрита Пьорлем, який використовував її для пояснення росту будь-якої популяції тварин, що має обмежені, але все ж поповнювані запаси їжі. Рівняння логістичної кривої (швидкості росту) має такий вигляд:
Формула
де N – чисельність (щільність) популяції; К – максимальна кількість особин, здатна жити у даному середовищі, тобто відтворити асимптоту кривої; dN/dt – коефіцієнт росту. Наприклад, у випадку популяції інфузорії з вихідною чисельністю 100 особин і з 200 особинами через 1 год коефіцієнт росту дорівнює 100/1=100/год, а коефіцієнт росту на особину dN/Ndt = 100/100·1 = 1 на особину за 1 год. Аналогічно визначають коефіцієнти народжуваності (b=dN/dt) і смертності (d=dN/dt). Різниця r=b-d являє собою коефіцієнт приросту (стосується лише ізольованої популяції, де немає ні еміграції, ні імміграції).
Рис. 4.12. Сигмоподібний ріст популяції, розвиток якої лімітують умови оточуючого середовища: а – зміни щільності популяції в лінійному масштабі (щільність описана сигмоподібною кривою, що відповідає логістичному рівнянню). Пунктирна лінія відбиває експоненціальний ріст популяції з тою ж швидкістю r, але без обмежуючого впливу оточуючого середовища; б – зменшення відносної швидкості росту. Відносна швидкість росту популяції (dN/dt)/N, що на початку дорівнює r для експоненціального росту, показана пунктирною лінією. В подальшому вона зменшується до нуля при досягненні рівня К, і популяція стає стабільною.
Крива у верхній частині рис. 4.13, б має S-подібну (сигмоподібну) форму. В популяції сигмовидного росту розрізняють три фази (навіть якщо вони пов'язані переходом одна з одною). У ранній фазі популяція майже не залежить від корму та простору і росте зі швидкістю, близькою до значення rN, що показано чіткіше через логарифмічну шкалу. У середній фазі проявляється лімітуючий вплив оточуючого середовища, відбувається сповільнення росту внаслідок збільшення смертності (або зменшення народжуваності, або з обох цих причин одночасно). В останній фазі популяція досягає своєї асимптоти і стабілізується близько своєї допустимої чисельності К.
Рис. 4.13. Деякі особливості форми кривих росту популяції при зображенні в лінійному масштабі: А – J-подібна крива (експоненціальний ріст); Б – S-подібна крива (сигмоїдальний ріст) і деякі їх варіанти.