Внутрівидова конкуренція (частина 1)
4.4.2.1. Внутрівидова конкуренція
Розрізняють чотири основні ознаки внутрівидової конкуренції. По-перше, при внутрівидовій конкуренції ресурс, за який особини борються, має бути обмеженим. У зв'язку з цим створюється ситуація для експлуатаційної й інтерферентної конкуренції. Перша полягає в тому, що всі особини одночасно експлуатують ресурси, але кожна з них використовує те, що залишилося від конкурента. У другому випадку одна особина не дає іншій зайняти існуюче місцезростання і використати її ресурси.
Першу форму конкуренції називають жорсткою, а другу – суперництвом. Приклад жорсткої конкуренції – це експеримент із зеленою падальною мухою, коли при досягненні певної граничної щільності особин культура повністю гинула. Суперництво можна проілюструвати на прикладі закладки гнізд: на наявні 100 дупел, які є в лісі, претендує 200 пар дуплогніздувальних птахів. Отже, сто пар птахів не зможуть влаштувати гнізд і не дадуть потомства. Другий можливий варіант – еміграція на іншу територію. Цю форму конкуренції називають ще ідеальною, або безкомпромісною. По-друге, конкуруючі особини одного і того ж виду не є рівноцінними. Наприклад, сильний ранній росток може затіняти низькорослий екземпляр, який з'явився раніше.
По-третє, вплив конкуренції на будь-яку особину тим сильніший, чим тісніша взаємодія конкурентів. Отже, слід вважати, що наслідки внутрівидової конкуренції залежать від щільності.
По-четверте, кінцевим наслідком конкуренції є зменшення вкладу особини в наступне покоління, тобто порівняно з тим вкладом, який міг би бути зроблений за відсутності конкурентів. Виходячи з цього положення будують прогностичні моделі розвитку популяції.
Всі ці ознаки внутрівидової конкуренції, виявлені в процесі довготривалих спостережень в природі і лабораторіях, підтверджують думку Ч.Дарвіна про гостроту боротьби за існування, оскільки вона не тільки постійно загрожує життю багатьох особин, але й призводить до повної загибелі популяції через загальне пригнічення усіх особин.
Для того щоб зрозуміти складний механізм внутрівидової конкуренції, доводиться вивчати умови середовища і його ресурси, які є гарантом довготривалого і благополучного існування популяції, зростання її продуктивності та постійного відтворення. А тому йдеться про вивчення екологічної ніші популяції.
Термін екологічна ніша був уперше вжитий американцем Д.Гріннелом у 1917 р. при характеристиці місцезростання пташки пересмішника (Toxostoma redivirum) – мешканця заростей чагарника чаппаралі. Згодом у 1933 р. його співвітчизник Ч.Елтон дав нове визначення цього поняття: екологічна ніша являє собою не лише певні умови середовища, але й спосіб життя і спосіб добування їжі. За образним висловлюванням Ю.Одума (1975), місцезростання – "адреса" організму, а екологічна ніша – його "професія".
В 1952 р. англійський еколог Дж.Хатчинсон увів поняття багатовимірної ніші, під якою розумів систему з багатьма координатами екологічного простору в екосистемі, де проживає і відтворює себе особина (або популяція). Американський еколог Е.Піанка (1981) визначає екологічну нішу як загальну суму адаптацій організмової одиниці до певного середовища. Як і у випадку терміна "середовище", ми можемо говорити про нішу особини, популяції або виду. Різниця між оточуючим середовищем і нішою організму полягає в тому, що цей термін відбиває здатність організму засвоювати своє середовище і вказує шляхи його фактичного використання.
Тривале вивчення і аналіз екологічних ніш різних популяцій дали змогу виділити два типи – фундаментальний (передконкурентний, або потенційний) і реалізований (постконкурентний, або фактичний). Фундаментальна ніша графічно зображається як паралелепіпед (рис. 4.22), сторони якого є одночасно межами толерантності виду до деяких екологічних факторів (х1, х2, х3, ..., хn). Спрощена "періодична таблиця ніш" для наземних організмів зображена на рис. 4.23, а, спеціалізація ніш болотяних птахів – на рис. 4.24.
Рис. 4.22. Фрагмент власної ніші омара Homarus в тривимірному просторі екологічних факторів (х1, х2, х3)за координатами: х1 – температура; х2 – вміст кисню; х3 – солоність.
Рис. 4.23. Спрощена "періодична таблиця ніш" для наземних організмів з прикладами. Переривчасті діагональні лінії розділяють рослиноїдних або м'ясоїдних тварин, які використовують або двовимірний, або тривимірний простір. Подібні класифікації, мабуть, можна з успіхом будувати і на основі багатьох інших вимірів ніш, наприклад часу активності.
Рис. 4.24. Спеціалізація ніш болотяних птахів на обмеженій ділянці поверхні.
◄ Взаємодія організмів всередині популяції і за її межами. Конкуренція