Міжвидова конкуренція (частина 2)
Основою для спостережень конкурентних стосунків можуть служити три пробні моделі, які описують: 1) недосконалу конкуренцію, коли міжвидова конкуренція є лімітуючим фактором, але не веде до повної елімінації (усунення) одного з конкурентів з арени взаємодії; 2) досконалу конкуренцію, описану моделями Гаузе і Лотки-Вольтерра, коли один вид поступово елімінується в процесі конкуренції за загальний ресурс; 3) наддосконалу конкуренцію, коли ефект подавления дуже сильний і проявляється негайно, наприклад, під час виділення антибіотиків (алелопатія). Наочним прикладом такої "надсильної" конкуренції може бути також хижацтво.
Для кращого розуміння міжвидової конкуренції варто зупинитися на таких поняттях, як співіснування і конкурентне виключення, екологічне заміщення видів, екологічна компресія і вивільнення, співіснування і розподіл ресурсів, а також еволюційна дивергенція.
Співіснування і конкурентне виключення – одне з надзвичайно цікавих і слабо вивчених екологічних явищ. Дослідження їх в польових умовах і в лабораторії дають протилежні дані про природу. Спостерігаючи за життям рослинного і тваринного світу, ми частіше стаємо свідками того, як співіснують види, а не як вони борються за існування. На Шацьких озерах, що на Волині, поряд плавають зі своїми виводками кілька видів крижнів, дикі гуси, лебеді, які живляться рибою. В свіжій грабовій бучині на Розточчі поблизу Львова живуть поряд, співіснуючи, 19 видів дерев, 24 чагарників і чагарничків, 72 трав'яних рослин. Насправді це далеко не так: конкурентна боротьба за використання ресурсів, а отже, за існування точиться безперервно, але в природі вона не так помітна, як в умовах лабораторії.
Г.Ф.Гаузе першому вдалося в лабораторії створити умови для співіснування двох схожих видів, правда, використовуючи одне і те ж поживне середовище. Культуру двох видів туфельок вирощували в двох варіантах (рис. 4.26): види жили порізно і сумісно. В першому випадку (А) перша і друга туфельки (Paramecium aurelia, P.caudatum, P. bursaria) розмножувалися і підтримували постійну чисельність популяції. При сумісному вирощуванні (Б) Р.aurelia витісняла P.caudatum. При сумісному вирощуванні (В) P.caudatum і P.bursaria співіснують, але при нижчих рівнях щільності, ніж у монокультурі.
Рис. 4.26. Конкуренція у Paramecium : А – в монокультурі P. aurelia, P.caudatum і P. bursaria розмножуються і підтримують постійну чисельність популяції. Б – при сумісному вирощуванні P. aurelia витісняє P. caudatum. В – при сумісному вирощуванні P. caudatum і P. bursaria співіснують, але при більш низьких рівнях щільності, ніж в монокультурі. (Дані з роботи Gause, 1934; за Clapham, 1973).
Згодом аналогічні дослідження Г.Ф.Гаузе здійснив і з борошняним хрущиком (Tribolium). Ці дрібні жуки весь свій життєвий цикл можуть завершити у банці з борошном, яка служить для них одночасно і місцем зростання, і кормом для личинок та імаго. Коли в це однорідне середовище помістили два різних види хрущика, то виявилося, що один з них переміг і успішно розвивається, витіснивши іншого.
Результати лабораторних експериментів з конкуренції привели до формулювання принципу конкурентного виключення, який ще називають законом Гаузе: два види не можуть співіснувати, якщо вони залежать від одного і того ж лімітуючого середовища. Підкреслюємо – лімітуючого середовища, оскільки лише ті ресурси, які лімітують ріст популяції, можуть створювати основу конкуренції.