Міжвидова конкуренція (частина 3)

Екологічне заміщення видів. Приклад з мучним хрущиком дає можливість простежити ще одне цікаве явище – екологічне заміщення видів. Коли два види цього жука (T.costaneum і T.coninsum) вирощувати разом у пшеничному борошні, то при невисокій температурі і низькій вологості T.costaneum витісняє T.coninsum, а в теплому і вологому середовищі T.costaneum сам виявляється витісненим. Отже, вид може проявити конкурентну здатність в субоптимальних умовах; наслідок конкуренції не залежить від того, як функціонує даний вид в умовах відсутності конкуренції, а визначається відносною продуктивністю видів при сумісному вирощуванні. На користь такого висновку свідчить той факт, що вид, який перемагав у конкуренції при будь-яких поєднаннях температури і вологості, не завжди виявлявся найпродуктивнішим, коли його вирощувати в ізоляції при тих же умовах.
Конкуренція пов'язана зі специфічною взаємодією між видами, яка рідко проявляється при окремому спостереженні за кожним з них. Прикладом цього явища може служити сумісне і роздільне зростання двох видів дуба – звичайного (Quercus robur) та скельного (Q.petraea). В свіжих типах можна побачити ці два види поряд, в сухих типах, особливо з кам'янистою підстилаючою породою, дуб звичайний заміщається дубом скельним.
Екологічне вивільнення й екологічна компресія – явища, протилежні за своїм змістом. Екологічне вивільнення полягає в усуненні конкурента і одержанні таким чином додаткових ресурсів. Чимало прикладів екологічного вивільнення одержано лісівниками, які вивчали вплив рубок догляду на формування якісної деревини. Вилучаючи особини, які відстали в рості, а також "небажані" види, створюємо сприятливі умови (освітлення, вологості, мінеральної поживи) для "бажаних" видів.
Екологічна компресія зумовлена введенням конкурента. Явища екологічної компресії часто спостерігаються на віддалених від материка островах з їх обмеженим видовим складом як рослин, так і тварин. Коли сюди потрапляють види, які були витіснені з материка, вони швидко адаптуються до нових умов місцезростання з незначною різноманітністю конкурентів і швидко поширюються (кролі і кактуси в Австралії).
Співіснування і розподіл ресурсів. У попередніх варіантах конкуренція розглядалася як виключення і успіх, елімінація і виживання, переваги і подавления. Цими термінами описуються процеси, які спостерігались в угрупованнях у минулому, тоді як співіснування – стан, який маємо сьогодні. Упродовж десятиріч екологи вивчають умови, необхідні для співіснування видів. Математичний аналіз міжвидової конкуренції свідчить, що якщо даний вид обмежує своєю чисельністю популяції іншого виду, і навпаки, то між такими двома видами можливе співіснування. Ці умови виконуються у тому випадку, якщо кожний вид використовує дещо інший ресурс, ніж інший. Відомо, що види уникають екологічного перекриття, розподіляючи між собою наявні ресурси відповідно до їх розмірів і форми, хімічного складу, місця, де вони трапляються, а також їх сезонності.
Як бачимо, наслідок конкуренції значною мірою залежить від того, як конкуруючі види використовують (вдало чи невдало) надзвичайно неоднорідне середовище, яке переважно складається з окремих ділянок ("плям") зі сприятливими і несприятливими умовами. Стійкість до несприятливих умов дає можливість окремим видам знаходити поживу в той час, коли інші гинуть. Конкуруючі види, як правило, не трапляються в одному місцезростанні і поділяють між собою не лише кормові ресурси, але й простір. Наприклад, кожен із п'яти видів американських славок (Dendroica), які гніздяться в американському штаті Мен, годується на різних частинах дерев і характеризується деякими відмінностями відшукування комах серед гілок і листя (рис. 4.27).

Рис. 4.27. Локалізація місць годування п'яти видів американських славок ( Dendroica) у смерекових лісах штату Мен.

Рис. 4.28. Класифікація організмів за шириною тіла із харчових мереж наземних редуцептів. Повністю хижаками є такі групи: Opiliones (сінокосці); Chilopoda (багатоніжки); Araneida (павуки).

Важливим засобом "заспокоєння" лімітуючої конкуренції, яка врешті-решт переходить у співіснування, є кормова спеціалізація, яка часто базується на розмірах жертви: більший хижак поїдає більшу жертву, менший – меншу (рис. 4.28, 4.29).

Рис . 4.29. Відмінності у величині жертви, яку поїдають три поширені види яструбів ( Accipiter), пристосовані до полювання за дрібними птахами та ссавцями: А – тетерев'ятник (A. gentilis); Б – яструб (А. cooperi); В – смугастий яструб (A. striatus).