Редуценти і детритофаги

Редуценти

Першими, хто "накидається" на трупи рослин і тварин, є бактерії і гриби, спори яких присутні повсюди: у повітрі, ґрунті і воді, на поверхні, а часто й всередині тваринних і рослиних організмів до їх смерті.

Ці організми називають редуцентами. Вони перетворюють у процесі своєї життєдіяльності складні органічні речовини на прості неорганічні сполуки, завершуючи таким чином повернення їх зі сфери біоти в абіотичне середовище. Бактерії і гриби використовують різні речовини, головним чином амінокислоти і цукри. Проте вони, не маючи ряду ферментів, "обходять" структурні матеріали, такі, як целюлоза, лігнін, хітин і каротин.

Користуючись наявністю великої кількості доступного кормового ресурсу, популяції редуцентів, особливо так звані "цукрові гриби" (Penicilium, Mucor, Rhizopus), розвиваються на трупах. У міру поїдання цього ресурсу чисельність популяції мікроорганізмів різко падає. Проте після неї залишається величезна кількість спор, які очікують нової нагоди поживитися і продовжити свій рід.

Прикладів ранніх стадій поширення популяцій редуцентів можна навести безліч. Візьмемо для прикладу відомі чотири типових випадки, поширені в побуті, а також у промисловості. Першими поселеннями на прокислому хлібі стають такі гриби, як Penicilium і Мисог, які розвиваються на крохмалі та цукрі. Першими квітковий нектар заселяють, як правило, дріжджі (простіші цукророміцети), які можуть поширюватися на зрілі плоди або давати бурхливий ріст в соках, внаслідок чого одержуємо добре відомі продукти бродіння – вино і пиво.

Як відомо, приготування силосу чи квашеної капусти залежить від бактерій, які метаболізують розчинні або легкорозчинні вуглеводи. В цьому процесі беруть активну участь головним чином молочнокислі бактерії, які при анаеробному бродінні вживають розчинені цукри і утворюють органічні кислоти (в основному молочну). В кислотному середовищі внаслідок зниження рН нижче рівня, при якому активізуються інші редуценти, рослинна маса заквашується.

Рослини, які використовують для виробництва волокна, замочують (льон, джгут, конопля). В процесі вимочування стебел мікроби, розкладаючи рештки м'яких рослинних тканин, звільняють від них волокна. Цей процес здійснюється передусім бактеріями, які проникають через пошкоджені ділянки і розмножуються в м'яких тканинах, що легко розпадаються, розкладаючи пектинові і геміцелюлозні оболонки клітин, ще не зміцнені целюлозою або лігніном.

Редуценти швидко справляються з цукрами (розчинними вуглеводами), успішно розщеплюючи їх. Подальші процеси розщеплення сповільнюються і тоді в них включаються мікроорганізми, які спеціалізуються на розщепленні целюлози і лігніну та руйнуванні складних білків, пробки та кутикули (рис. 4.40). Процеси розкладу залежать від швидкості, з якою гіфи гриба проникають з клітини в клітину, руйнуючи їхні оболонки, "збудовані" з лігніну та целюлози. Характерно, що одні редуценти спеціалізуються на розщепленні лігніну, інші – на розщепленні целюлози. Наприклад, відома бура і біла гниль деревини є продуктом діяльності спеціалізованих редуцентів: перша руйнує целюлозу, залишаючи бурого кольору лігнін, друга – лігнін, залишаючи білу целюлозу.

Рис. 4.40. Зміни у складі дубового листового опаду при його розкладанні в різко відмінних умовах: А – розкладання листя Quercus cerris в лісовій підстилці в Угорщині протягом року; Б – розкладання листя Quercus alba в невеликому струмку в Північній Америці протягом 28 днів експерименту. Кількість речовини виражена в процентах від вихідної кількості.

Детритофаги

Складні процеси руйнування рослинних решток (проникнення і розклад трупів тварин є нескладною для редуцентів справою: їхні клітини не містять целюлози і лігніну) спрощуються, якщо їх роздрібнити. Цим займаються детритофаги – організми, які живляться детритом – мертвою органічною речовиною, частково мінералізованою.

Проте детритофаги як корм використовують не лише детрит, більшість з них живиться і детритом, і мікроскопічними рослинами. їх класифікують головним чином залежно від розмірів, хоча розміри – це просто довільно вибрана ознака для класифікації. Справа в тому, що розміри є важливою характеристикою організмів, яким доводиться добиратися до харчових ресурсів, використовуючи нори або проповзаючи в щілини і ходи у листяній підстилці або ґрунті. Наприклад, до складу мікрофауни (включаючи спеціалізованих тварин, які живляться мікроорганізмами) входять найпростіші (туфелька, інфузорія), нематоди і коловертки. До основних груп мезофауни (ширина тіла від 100 мкм до 2 мм) належать ґрунтові кліщі (Acari), ногохвістки (Collembola) і енхітреїди (Enchytraeidae). Макрофауна (ширина тіла від 2 до 29 мм) і, нарешті, мегафауна (>20 мм) включають мокриць (Isopoda), багатоніжок (Dіplopoda), дощових черв'яків (Megadrili), равликів, слизнів (Molluska) та личинок деяких мух (Diptera) і жуків (Coleoptera). Ці тварини першими подрібнюють рослинні рештки та формують ґрунтову структуру. В лісових ґрунтах помірної зони на 1 м кв виявлено 1000 видів тварин, причому чисельність нематод і найпростіших перевищувала 10 млн, ногохвісток і ґрунтових кліщів – 100 000, інших безхребетних – близько 50 000.

Відносне значення мікрофауни і макрофауни в наземних угрупованнях змінюється в меридіональному напрямку. Макрофауна в основному зосереджена в зоні тропічних лісів, а мікрофауна – у тундровій зоні. В лісах помірної зони найвищою є чисельність популяцій ґрунтових кліщів, ногохвісток і енхітреїд, які належать до мезофауни.

Таким чином, редуценти (бактерії і гриби) і детритофаги (тварини, які живляться мертвим матеріалом) на відміну від хижаків і паразитів не контролюють швидкості, з якою їхні ресурси стають доступними або відновлюються. Вони повністю залежать від різних факторів (старіння, хвороби, боротьба, затінення), які сприяють вивільненню ресурсу, що забезпечить їхню життєдіяльність.

За допомогою математичної моделі можна визначити вплив ресурсу (R) на швидкість відновлення:

• для м'ясоїдних, рослиноїдних і паразитів

  dR / dt = F(R) - α · P,

  де F(R) – функція ресурсу R;
  Р – кількість хижаків; 
  α – показник ефективності, з якою особини знаходять і добувають корм;

• для мутуалістів

  dR / dt = F(R) - δ · M,

  де М – кількість мутуалістів; 
  δ – показник, що характеризує сприятливий вплив, який виявляють окремі мутуалісти на зміну доступності ресурсів їхнім партнерам;

• для редуцентів і детритофагів

  dR / dt = F(R).

Як бачимо, в цьому випадку немає члена, який би включав консументів, оскільки вони безпосередньо не впливають на швидкість зміни доступних ресурсів. Це рівняння свідчить, що між популяцією консумента і ресурсом немає зворотного зв'язку. Водночас можна спостерігати непрямий вплив, наприклад, через вивільнення поживних речовин із лісової підстилки, що розкладається, на прискорення продукування деревами нового відпаду, який утворить нову підстилку. Справді, якраз у процесі регенерації поживних речовин популяції редуцентів і детритофагів відіграють визначальну роль.

Зазначимо ще одне явище, яке об'єднує консумента і ресурс з детритофагом. Це явище капрофагії – поїдання – повторного пропускання через кишковий тракт власних чи чужих фекалій. Таке пристосування спрямоване на повне використання поживних речовин рослинного корму. Наприклад, у м'яких фекаліях (з'їдених перший раз) кроля міститься 28,5% протеїну, а в твердих (кінцевих) – усього 9,2%.

Власні екскременти поїдають багатоніжки, а личинки комара і гілковусого рачка поїдають екскременти один одного. На поїданні екскрементів тварин спеціалізується багато комах-капрофагів – мухи, жуки-гнойовики і деякі інші.

Цінність екскрементів для їх консументів полягає в тому, що вони, пройшовши через кишковий тракт, збагатилися кишковою мікрофлорою. М'які фекалії травоїдних гризунів – це майже незмінений вміст сліпої кишки, збагачений мікроорганізмами і продуктами їхньої життєдіяльності – вітамінами, білковими речовинами. Ця частина кишкового тракту є не чим іншим, як своєрідним "бродильним казаном" для переробки целюлози. Потрапляючи з фекаліями знову до шлунка, мікроорганізми гинуть під впливом шлункового соку і переробляються, постачаючи організм травоїдних гризунів незамінними амінокислотами.