Продуктивність популяції
4.5.2. Продуктивність популяції
Розглядаючи ідею продуктивності в екології, К. Петрусевич наводить такий приклад. Якщо в певний момент Т1, маємо, наприклад, 10 особин (N1), а в момент Т2 їх виявилося N2=20 особин, то це означає, що різниця N2 - N1 = ?N = 10. Це може бути у випадку народження 10 особин і відсутності відпаду або у випадку народження 25 особин і загибелі 15, а також при народженні 100 особин і загибелі 90.
Таким чином, різниця стану, підкреслює К. Петрусевич, говорить нам дуже мало або й зовсім нічого про те, який був доплив особин до популяції. Отже, збільшення особин у популяції і є її продукцією, вираженою в особинах. Однак кожна особина має свою масу, а отже, сумарна маса особин популяції являє собою масу популяції, яка може виражатися в одиницях маси – тоннах, центнерах, кілограмах, грамах чи міліграмах.
У першому і другому випадках у енергетичному балансі особин продукція складається з двох елементів: приросту чи зменшення біомаси і одночасно продукції потомства. Причини спаду динаміки є різні: натуральна смертність, втрати, які несе популяція внаслідок її експлуатації іншими популяціями на певному трофічному щаблі.
Часто доплив і відплив з популяції зображають у вигляді водяного стовпа з різними варіантами вхідного і вихідного отворів (рис. 4.42). Надходження води до резервуару (р) ілюструє продукцію популяції, а розхід (е) – елімінацію (втрати, відпад, винесення особин за межі популяції). Висота водяного стовпа (h) ілюструє щільність популяції. В такому випадку втрати e є функцією продукції і щільності популяції: е = f (p,h). Коли потік є сталий, то ширина вхідного і вихідного отворів може бути чи великою, чи малою, а пропорція водяних стовпів залишається однаковою h1 = h2. Цей випадок добре ілюструють наведені на початку розділу варіанти зміни чисельності популяції при загальному її збільшенні на 10 особин. В іншому випадку врівноважений стан забезпечується більшим допливом і меншим відпливом біомаси.
Як бачимо, цей багатокомпонентний і динамічний процес тяжко вкласти в рамки простого рівняння, яке краще всього могло б розв'язуватися в умовах, коли можна було б припинити відпад і провести обміри біомаси. Однак у природі (як і в лабораторії) цей динамічний процес зупинити не можна, як не можна зупинити життя.
Рис. 4.42. Врівноваження взаємного стану біомаси ( В), продукції (р) і відпаду (е). Цей стан біомаси може утримуватися як при високому рівні продукції системи, так і при низькому.
У звичайних умовах загальну продукцію популяції можна зобразити приростом біомаси (?В) і елімінацією або відпадом (Е):
Формула
Зауважимо, що найвищий рівень продуктивності популяції у випадку найменшого відпаду. В природі трапляються такі випадки в агроценозах, коли кількість організмів експлуатуючої популяції усувається методами хімічного захисту, забезпечуючи можливість максимального приросту експлуатованої популяції.
В рівнянні Р.Вігерта, Ф.Еванса (1964) оцінюється первинна продукція з урахуванням впливу, який на неї має явище детрифікації рослинного матеріалу:
Формула
Обмір первинної продукції природних угруповань охоплює, крім оцінки станів біомаси, кількість усього матеріалу та з'ясування темпів розкладу мертвого матеріалу.
В популяціях, які в річному циклі дають лише одне покоління, а межі розроджуваності є короткі, оцінка продукції може бути проведена в межах початкового виходу особин (N0) та їх наступної редукції. Прикладом такого виду є бурякова стонка, яка проходить чотири личинкові стадії, під час яких живе на листях буряка, годуючись ними. Стадія лялечки перебуває в ґрунті, а доросла особина знову живе на листях буряка аж до настання холодів, після чого заривається в землю на зимування. Оцінка повної чисельності особин у популяції можлива з урахуванням відкладених яєць. Оцінка росту чисельності у різних стадіях личинки можлива на підставі кривої редукції (рис. 4.43). Продукція, створена в окремих стадіях личинки, є функцією термічних умов середовища. Загальна продукція популяції в стадії личинки (Р) дорівнює
Формула
де ?В – приріст біомаси на даній стадії личинки; N0, N1 – початкова і кінцева чисельність особин у даному стані личинки; L1, L4 – чергові стадії личинок.
Рис. 4.43. Хід природного розмноження бурякової стоики на посівах буряка в західній частині Польщі: 1 – в кінці червня, 2 – в липні, 3 – на початку серпня, L1-L4 – чергова стадія личинки.
Загальна продукція, яка обіймає повний цикл розвитку виду, дає достатньо даних про приріст біомаси і стан енергії, закладеної в літньому жуку, який з'являється в серпні й інтенсивно жирує на посадках буряка до викопування або до повного з'їдання листя.
У популяціях, в яких декілька поколінь виступає одночленно, а розвиток має тривалий характер, основним способом визначення продукції є дослідження обороту особинами. Оборот популяції називають ротацією біомаси в межах певного часу:
Формула
Можна цей оборот виразити в особинах:
Формула
де v – чисельність особин, яка була в популяції; N – її середня чисельність.
Оборот, як і інші параметри продуктивності (Р, A, R, С, FU), розглядають у певних часових межах (звичайно за рік, за сезон). Звідси витікає загальне визначення продукції: це повна кількість органічної матерії, створена в даному (певному) часі, не використана на распірацію (P=A-R), незалежно від того, чи залишилася ця матерія в популяції на кінець даного часу (Р = дельтаВ + Е), чи буде винесена.
Наведемо п'ять різних варіантів математичного виразу продукції за К. Петрусевичем:
1) Р = А - R (сальдо нетто між допливом енергії і коштом на її утримання);
2) Р = С - R - FU ( сальдо нетто вжитого корму і фекалій разом з уринами (сечею) та кошту утримання);
3) Р = ?В + Е (приріст біомаси разом з відпадом);
4) Р = Pr + Pg (продукція зростає внаслідок росту тіл і розроджуваності);
5) Р = B·Q (середня біомаса в обороті).
Отже, біомаса, створена популяцією за одиницю часу, є продукція нетто цієї популяції. На цю продукцію накладаються два процеси: приріст чисельності особин, випродукованих популяцією, а також приріст біомаси цих особин.