Вертикальна структура біоценозу (частина 2)
Таким чином, ярусність – це розчленування фітоценозів па структурні або функціональні горизонти (шари, яруси), які мають різний ступінь зімкнення і відіграють неоднакову роль в асиміляції і акумуляції речовин і енергії, в безпосередньому і опосередкованому впливі на життєдіяльність організмів угруповання. Ярусом називають частину шару рослинного угруповання, в якій розміщені асимілюючі органи рослин – листя, стебла або всмоктуючі ділянки коріння, а також запасаючі підземні органи рослин (коріння, кореневища, цибулини, бульби).
У трав'яних фітоценозах також виділяють яруси (частіше 2-3, а деколи – А), хоча вони виражені не так чітко, як у лісових. Рослини тут розташовуються залежно від того, де знаходиться основна маса асимілятивних органів. Наприклад, у лучних фітоценозах перший ярус утворюють тимофіївка лучна, грястиця збірна; другий – лисохвіст лучний, конюшини рожева і лучна, герань лучна, тонконіг лучний; третій ярус – так звані низові злаки – тонконіг однорічний, конюшина повзуча, кульбаба лікарська.
Рослини різних ярусів живуть в неоднакових фітокліматичних і ґрунтових умовах, тому вони розрізняються не лише за висотою, але й за екологією та біологією, вимогами до світла, вологи, температурного режиму, способами поширення насіння, плодів. Однак у межах одного ярусу створюються подібні умови, а тому рослини, які тут ростуть, набувають однакових ознак.
Просторове розміщення рослин за ярусами спостерігається як в наземній частині фітоценозу, так і в підземній. Підземні яруси розрізняють за глибиною всмоктуючих частин коріння. Завдяки підземній ярусності коріння різних видів рослин поглинає воду і поживні речовини в різних горизонтах ґрунту. Це дає змогу на одній і тій самій території розмістити велику кількість рослин. Наприклад, в широколистяних лісах коріння дерев сягає глибини 5-6 м, коріння чагарників – 2-3 м, коріння багатьох трав (яглиці, пирію, папоротей та ін.) проникає на глибину понад 100 см, тоді як коріння копитняка розташоване в приповерхневих шарах – на глибині 25-40 см.
Ярусність дає змогу значно зменшити конкуренцію між рослинами в фітоценозі і розселитися їм на одній території у великій кількості. Наприклад, у в'язовому лісі, завдяки ярусності, видове насичення майже в чотири рази вище за те, що було в ньому при одному лише деревному ярусі, а екземплярна насиченість вища навіть у 2000 разів.
Антропогенізація лісових і лучних фітоценозів, зокрема ґрунтові дигресії, а також спрощені посадки і посіви культур ведуть до збіднення ярусної структури і видового складу фітоценозів.
Тваринний світ, подібно рослинному, поділяють на два яруси життя (Погребняк, 1968): зооедафон (види, які живуть в ґрунті) і наземні тварини (рис. 5.5). Цей поділ певною мірою умовний. Наприклад, у лісовому біоценозі поряд з видами, весь життєвий цикл яких приурочений лише до одного середовища – підземного (дощові черв'яки, більшість лісових безхребетних, кроти) або наземного (майже всі птахи), є багато й таких, які мешкають в обох його частинах повсякденно (лисиця, вовк, борсук) або ж проходять різні стадії розвитку почергово то в одному, то в іншому середовищах (багато комах у стадії личинки живуть у ґрунті, а в дорослому віці ведуть наземний спосіб життя). В аридних умовах тварини утворюють систему підземних коридорів, завдяки яким регулюється мікроклімат.
Рис. 5.5. Ярусність у хвойному середньоєвропейському листопадному лісі: І – підстеляюча порода; ІІ – грунт: 1 – лялечка комахи; 2 – гриби; 3 – бактеріофаги; 4 – бактерії; 5 – нематода; 6 – амеби; 7 – дощовий черв'як; 8 – багатоніжка; III – поверхня грунту: А – подушка моху з ногохвістками; В – листовий відпад із стоногами; IV – трав'яний ярус, козуля; V – чагарниковий ярус, Lytta vesicatoria; VI – ярус дерев (на рівні стовбура): а – гусінь; b – коридори короїдів; с – Certhia familiaris; d – павук; VII – крона дерева: е – пугач; f – білка; g – сокіл.
Відомі добові, сезонні та вікові міграції з одного мікробіоценозу в інший. Наприклад, лісові миші значну частину дня проводять у своїх підземних нірках. Підземні нірки ящірок і багатьох змій часто мають вхід не на відкритому місці, а в куртині чагарника, на полювання ж їх мешканці виходять на поверхню землі і за межі чагарника. Багато птахів вдень живляться в чагарнику, а ночують у високопіднятих кронах дерев. Сезонні міграції, пов'язані з ярусами або мікробіоценозами, спостерігаються у ссавців, які впадають у зимову сплячку.
Певним фітоценозам часто відповідають конкретні зооценози. Наприклад, хвойні фітоценози з домішкою берези й осики та рясними заростями ягідних чагарників є домівкою популяцій рябчика і тетерука. Горіхо-плодоносні фітоценози (горіха грецького, ліщини, їстівного каштана, кедрової сосни, а також бука, дуба) заселяють популяції дикого кабана, білки, бурундука, мишей, сойок. Лось, олені та козулі надають перевагу листяним лісам і хащам смеречняків і ялинників з їх багатими кормовими ресурсами – листям, молодими гілочками, травою. Бобри живуть у прибережних лісах з пануванням вільхи, осики й берези, які є не лише їхнім кормовим ресурсом, але й підручним будівельним матеріалом.
Надзвичайно важливу роль у життєдіяльності біоценозу відіграють ґрунтові зооценози, або зооедафони. За даними О.В.Чекановської (1960), в 1 дм куб ґрунту виявлені такі безхребетні (шт.):
Таблиця
Як бачимо, найбільше ґрунтовий зооценоз представлений дрібними організмами. За масою вони становлять 50-72% ґрунтових організмів. Мікробна маса відновлюється впродовж року 5-20 разів, а тому сумарна продукція живої речовини сягає кількох десятків тонн з 1 га.
У кожному біоценозі його вертикальна структура, або ж ярусність, не є чимось сталим. Ці яруси, заповнені рослинними, тваринними та мікробними формами живої матерії, перебувають у постійному русі: продукують біомасу і накопичують енергію, народжуються і відмирають, піднімаються й опускаються або ж зміщуються латеральними потоками.