Ступені толерантності

3.1.5. Ступені толерантності

Схема стосунків в діапазоні екологічної толерантності була запропонована в 1924 р. німецьким екологом і зоогеографом Р. Гессе, який назвав її валентністю екологічних факторів. Варто зазначити, що крива, яка представляє екологічну валентність у межах зони толерантності, не завжди має симетричний вигляд із оптимальною зоною, розташованою в центрі. Наприклад, для прісноводних організмів оптимум знаходиться в нижній межі вмісту солі у воді, тоді як у морських організмів – на протилежному кінці мінливості фактора – в зоні толерантності, де вміст солі найвищий.
Толерантність різних організмів стосовно одного і того ж фактора може бути специфічною, якщо критичні точки не збігаються, або подібною, якщо розташування критичних точок і хід кривої екологічних реакцій організмів виявляються подібними. В одних видів зона толерантності дуже широка (сосна, береза, осокір), в інших – вузька (вільха чорна, бук, ясен, бузина). Види з широкою зоною толерантності, які можуть жити при різних значеннях фактора, називають еврибіонтами. Організми, життєві можливості яких обмежені вузьким діапазоном змін даного фактора, називають стенобіонтами.

Рис. 3.2. Порівняння відносних меж толерантності стенотермних і евритермних видів.

Для визначення відносного ступеня толерантності в екології існує ряд термінів, в яких використовують згадані корені слів "стено-" і "еври-" (вузький і широкий):
стенотермний – евритермний (стосовно температур);
стеногідричний – евригідричний (стосовно води);
стеногалинний – евригалинний (стосовно солоності);
стенофагний – еврифагний (стосовно поживи);
стеноойкний – евриойкний (стосовно місцезростання).

У стенотермних видів мінімум, оптимум і максимум зближені. Навіть невеликі зміни температури, які мало відбиваються на евритермному виді, для стенотермного є часто критичними. Слід зазначити, що стенотермні організми можуть бути толерантними до низьких температур (оліготермних), до високих температур (політермних), або ж можуть мати проміжні властивості (рис. 3.2).
Ю.Одум ілюструє евритермність виду на прикладі риб, які живуть у водоймах пустель. Ці види одночасно і евритермні (температура води від 10 до 40°С), і евригалинні (солоність води тут буває від прісної до більш солоної, ніж у морі).
Як свідчать численні дослідження, організми не повністю залежать від фізичних умов середовища. Вони пристосовуються самі і змінюють умови середовища так, щоб послабити лімітуючий вплив температури, світла, води та інших фізичних факторів. Така компенсація факторів особливо ефективна на рівні угруповання, але можлива і на рівні виду (баобаб). Види з широким географічним поширенням майже завжди утворюють адаптовані до місцевих умов популяції, які називають екотипами.
Щоб зрозуміти причини географічного поширення і формування чисельності організмів того чи іншого виду, треба знати й історію виду, і те, які ресурси необхідні для життєдіяльності його особин, і рівень народжуваності та смертності, і природу внутрі- та міжвидової взаємодії, і впливи умов середовища.
Умови – це змінюваний у часі і просторі абіотичний фактор середовища, на який організми реагують по-різному залежно від його сили (температури, вологості повітря, рН, солоності, концентрації забруднюючих речовин тощо). В присутності деяких організмів умови можуть змінюватись: рослини часто змінюють рН ґрунту, під покривом лісу змінюється температура і вологість, але, на відміну від ресурсів, умови організмом не втрачаються, а вичерпуються, і жоден організм не в змозі зробити їх недоступними або ж менш доступними для інших організмів. Для того чи іншого виду оптимальними умовами вважають такі, за яких особини даного виду залишають найбільшу кількість потомства (тобто виявляються найпристосованішими). Визначити межі оптимальності не так просто, оскільки для цього потрібно визначити вплив умов середовища на окремі вибіркові ознаки, такі, як швидкість росту, розмноження, інтенсивність дихання чи виживання. Як виявляється, межі виживання особин ширші від меж росту чи розповсюдження. Крива реагування на зовнішні умови може бути і асиметричною – ширшою чи вужчою: все залежить від видової приналежності організму, від характеру умов середовища і від того, яка із реакцій організму нас цікавить.