Вплив хижаків на популяцію жертви. Модель Лотки-Вольтерра

4.4.3.1. Вплив хижаків на популяцію жертви. Модель Лотки-Вольтерра

Для з'ясування цієї проблеми використаємо лабораторні досліди Г.Ф.Гаузе (рис. 4.33), який в культуру до тієї ж туфельки (Paramecium caudatum) вводить невеликого за розмірами хижака – дідінія (Didinium nasutum) із найпростіших. Він живиться туфельками, розмножується, і його нове покоління продовжує їх поїдати до тих пір, доки не загине остання. Однак після цього від голоду гине і сам хижак. У наступному досліді вчений знаходить спосіб заховати частину туфельок, яких ще не встиг вбити дідіній. Залишившись без корму, хижак гине. Натомість розпочинається вже відомий нам сигмовидний ріст туфельок, яким не загрожує хижак.

Рис. 4.33. Взаємодія за типом хижак-жертва між Paramecium i Didinium: a – введення Paramecium (P) і Didinium (D) в культуру за відсутності сховища для Paramecium; б – Paramecium і Didinium вносяться одночасно (P+D) плюс осад, що відіграє роль сховища для Paramecium; в – Paramecium і Didinium вводяться одночасно кожні три дні, що запобігає вимиранню одного з видів і сприяє виникненню циклічних коливань системи хижак-жертва. (За: G.F.Gause, 1934, зі змінами).

Як модель міжвидової конкуренції, так і модель для хижака і жертви були створені в 20-х роках Лоткою і Вольтерра. Складається вона з двох компонентів: С – чисельність популяції консумента (хижака) і N – чисельність або біомаса популяції жертви чи рослин.

Спочатку розглянемо варіант, коли за відсутності хижака популяція жертви буде зростати за експоненціальною кривою:

Формула

Зрозуміло, що хижаки знищують жертв зі швидкістю, яка визначається частотою зустрічей особин хижака і жертви, а частота зустрічей зростає в міру збільшення чисельності хижака (С) і жертви (N). Проте точна кількість зустрінутих і з'їдених жертв буде залежати від ефективності, з якою хижак знаходить і ловить жертву, тобто від а1 – "ефективності пошуку" або "частоти нападів". Отже, швидкість поїдання жертви буде a1·C·N, або ж

Формула

Настає певний момент, як і у випадку з туфелькою і дідінієм, коли через відсутність їжі окремі особини хижаків втрачають масу, голодують і гинуть. Припустимо, що у нашій моделі чисельність популяції хижака внаслідок голодування буде зменшуватися експоненціально:

Формула

де q – смертність. Загибель компенсується народженням нових особин зі швидкістю, яка, як береться до уваги в даній моделі, залежить лише від двох параметрів: 1) швидкості споживання їжі, a1·C·N; 2) ефективності f, з якою ця їжа переходить у потомство хижака. Отже, народжуваність хижака дорівнює f·a1·C·N, і в цілому

Формула

Рівняння 4.15 і 4.17 і становлять модель Лотки-Вольтерра.

Властивості цієї моделі можна дослідити, побудувавши ізокліни – лінії, які відповідають постійній чисельності популяції. З допомогою таких ліній визначають поведінку взаємодіючих популяцій хижак-жертва. У випадку із популяцією жертви (рівняння 4.15)

Формула

Оскільки r і а' константи, ізокліною для жертви буде лінія, для якої величина С є постійною (рис. 4.34, а).

Для хижаків ситуація буде аналогічною (4.17):

Формула

тобто ізокліною для хижака буде лінія, вздовж якої N постійна (рис. 4.34, б).

Ці рівняння надзвичайно прості для виявлення реальної взаємодії хижак-жертва, оскільки в основному спрямовані на виявлення циклічних коливань чисельності обох популяцій і не беруть до уваги можливе існування стабільної популяції.