Стабільність системи хижак-жертва. Функціональна і чисельна реакції

4.4.3.3. Стабільність системи хижак-жертва

Виходячи з даних експериментальних досліджень і теоретичного аналізу динаміки популяцій, виділено чотири фактори, які сприяють стабілізації стосунків хижак-жертва: 1) неефективність хижака (або втеча жертви); 2) екологічні обмеження, які накладаються зовнішнім середовищем на ту чи іншу популяцію; 3) наявність у хижака альтернативних кормових ресурсів; 4) зменшення запізнень у реакції хижака.
В літературі досить часто трапляються дані про стабільні чи зважені стани. Приклад австралійської евкаліптової листоблішки (Cardiaspina albitextura), яка належить до рівнокрилих, свідчить про те, як встановлюється рівновага при низькій щільності популяцій. Ця ситуація виникає у випадку, коли зменшення щільності забезпечується хижаками другого порядку, наприклад птахами. Порушення стійкості рівноваги пов'язане із внутрівидовою конкуренцією і знищенням листя дерева-господаря, яке призводить до зменшення плодючості та виживання. Різкий перехід від неврівноваженого до врівноваженого стану може відбутися тоді, коли хижак із невеликим запізненням відреагує на збільшення щільності дорослих листоблішок.

Рис. 4.35. Зміни чисельності чапель ( Ardea cinerea ) в Англії і Уельсі (визначались за кількістю зайнятих гнізд) добре узгоджуються зі змінами умов оточуючого середовища (особливо суворими зимами).

На стабільність коливань, як зазначено вище, значною мірою впливають умови середовища та кормові ресурси. Наприклад, чисельність чапель (Ardea cinerea), які гніздяться в Уельсі, коливається десь в межах 4000-4500 пар, але після особливо суворих зим популяція помітно скорочується до 2000-3000 пар (рис. 4.35). Чаплі, які живляться рибою, не можуть забезпечити себе достатньою кількістю корму, коли ставки і озера покриває лід. Правда, популяція швидко відновлює свою чисельність.

4.4.3.4. Функціональна і чисельна реакції

Канадський еколог Г.Холдінг назвав залежність швидкості споживання окремою особиною їжі від щільності популяції функціональною реакцією. Дійсно, від щільності жертви, її кількості та розміщення залежатимуть витрати часу хижака на полювання на неї. Як бачимо з рис. 4.36, споживання богомолом жертви спочатку відбувається пропорційно зростанню її чисельності, але при високій щільності жертви рівень споживання нарешті врівноважується. Досягнення функціональної реакції окремими особинами такого плато пояснюється двома факторами. По-перше, в міру того як хижак споживає все більше жертви, час, який витрачається на вбивання і поїдання здобичі, скорочує час, що залишається для полювання. В кінцевому наслідку розподіл часу між цими функціями досягає рівноваги і виїдання здобичі стабілізується. По-друге, хижаки насичуються, їх шлунки весь час переповнені, а тому не можуть спожити корм швидше, ніж вони в стані його перетравити і засвоїти.
Функціональна реакція багатьох хижаків зростає повільніше при більш низьких, ніж при високих щільностях жертви. Подібну затримку пояснюють двома причинами: 1) ефективність полювання при низьких щільностях жертви зменшується, оскільки ця невелика кількість особин жертви може знайти собі найкращі схованки; 2) хижак, полюючи за своєю жертвою, користується її образом. Коли ж образ важко розпізнати, а це трапляється при низькій щільності особин жертви, функціональна реакція хижака сповільнюється.

Рис. 4.36. Функціональна реакція хижаків на збільшення популяції жертви. І – хижак виїдає деяку постійну частку популяції жертви незалежно від її щільності; II – рівень хижацтва знижується, оскільки насичення хижака встановлює верхню межу поглинання їжі; ІІІ – реакція хижака запізнюється при низькій щільності жертви, що зумовлено низькою ефективністю полювання або відсутністю образу шуканого (а – функціональна реакція виражається як кількість спожитих особин; б – знищена частка популяції).

Чисельна реакція – це реакція хижака на зростання чисельності популяції жертви збільшенням власної чисельності за рахунок росту народжуваності або ж імміграції особин цього виду з інших місцевостей. При цьому багато хижаків збираються у тих місцях, де їх жертва стає численною. Наприклад, щільність популяції каштанових деревних кропив'янок, які харчуються гусеницями смерекової листовійки-брунькоїда, при локальних спалахах чисельності комах сягає 120 пар на 40 га, а в роки без спалаху чисельності щільність кропив'янок становить усього 10 пар.