Розподіл видів за градієнтами середовища

5.5.5. Розподіл видів за градієнтами середовища

Р.Уіттекер (1980), аналізуючи індивідуалістичну гіпотезу Раменського-Глізона, розвинуту незалежно в Росії та США в 30-х роках, яка заперечувала групування видів в асоціації, робить такий висновок:
1. Конкуруючі види, включаючи рослини-домінанти, взаємно виключають один одного й їх популяції розділені чіткими межами. Види, які відіграють в угрупованні незначну роль, еволюціонували в напрямі формування тісних асоціативних зв'язків з домінантами та вироблення пристосувань для сумісного існування. В цьому випадку вздовж градієнта виникають зони, які різняться між собою, причому кожна зона має свій власний набір пристосованих один до одного видів, який дає змогу провести чітку межу із сусіднім поєднанням видів, також пристосованих один до одного (рис. 5.7, а). Ці зони являють собою відносно дискретні (розрізнені) типи угруповань.
2. Конкуруючі види виключають один одного і розділені чіткими межами, однак не об'єднані в групи з паралельним розподілом (рис. 5.7, б).
3. Конкуренція в більшості випадків не приводить до формування чітких меж між видовими популяціями. Водночас еволюція видів у напрямі взаємного пристосування відбувається і внаслідок цього формуються групи видів з подібним розподілом (рис. 5.7, в). Ці групи характерні для різних типів угруповань, а самі угруповання переходять одне в одне, утворюючи континуум.
4. Конкуренція звичайно не веде до розмежування видових популяцій, а еволюція взаємин видів не зумовлює виникнення чітко виражених груп видів з подібним розподілом. Центри і межі видових популяцій більш-менш рівномірно розсіяні вздовж градієнта середовища (рис. 5.7, г).

Рис. 5.7. Чотири гіпотетичних типи розподілу видів за градієнтом середовища. Кожна крива на рисунку відображає розподіл однієї видової популяції.

Цьому висновку передувало вивчення того, як види в природі розміщуються за градієнтами зовнішнього середовища. На закладеній трансекті, яка пролягла вздовж досить довгого і рівного схилу гори, кожні 100 м зміни висоти над рівнем моря усереднювали п'ять-шість описів угруповань. Внаслідок цього були одержані дані, які свідчили, що кожний вид розподілений стосовно висотного градієнта до інших видів і типів угруповань. Такі ж описи велись і стосовно топографічного градієнта зволоження. Цей градієнт, який визначається вологістю ґрунту і станом атмосфери, простягається від вологих днищ ущелин до сухих схилів гори (рис. 5.8).

Рис. 5.8. Дійсний розподіл популяцій видів за градієнтом середовища. Популяції видів охарактеризовані щільністю, виміряною як кількість дерев на 1 га з діаметром стовбура 2 см і більше. Описи виконані вздовж топографічного градієнта зволоження у напрямку від вологих днищ ущелин до сухих південно-західних схилів. Дані зібрані в горах Сискийу, штат Орегон, на висоті 760-1070 м н.р.м. (верхній графік) і в горах Санта-Каталіна, штат Арізона, на висоті 1830-2140 м (нижній графік)

Вивчення кривих розподілу популяцій рослин за градієнтами екологічних факторів підтверджує четвертий висновок Уіттекера. Результати спостережень узгоджуються з принципом індивідуальності видів Раменського-Глізона: кожний вид розподілений по-своєму, відповідно до своїх генетичних, фізіологічних (пов'язаних із життєвими циклом) характеристик, і по-своєму ставиться як до фізичних факторів середовища, так і до інших видів. Таким чином, в природі неможливо знайти і двох видів, які б мали подібний розподіл.
Спостереження підтверджують також принцип Раменського-Глізона про існування континууму угруповань: широке перекриття екологічних амплітуд і роззосередження центрів розподілу популяцій вздовж градієнта середовища ведуть до того, що більшість угруповань безперервно переходить одне в одне, і це трапляється значно частіше, ніж утворення певних чітко розмежованих одне від одного угруповань. Зрозуміло, якщо градієнти зовнішнього середовища є дискретними (порушені пожежами, рубками, випасами, інвазіями і т.п.), то виникає і дискретність угруповань. Така дискретність особливо помітна в сільських і міських ландшафтах, де чітко простежуються межі між полями, садами, смугами, газонами, квітниками.