Трофічна структура біоценозу. Піраміда енергії

Піраміда енергій. Цей тип пірамід є найкращим для графічного зображення трофічної структури біоценозу (рис. 5.27). Однак для побудови такого типу піраміди часом бракує даних. Кожний трофічний рівень зображують прямокутником, довжина якого пропорційна кількості енергії, накопиченій на цьому рівні одиницею площі (або об'єму) з вершиною, оберненою догори, що пов'язано з витратами енергії при переході від одного трофічного рівня до іншого за законами термодинаміки.

Рис. 5.27. Частина трофічних стосунків. Уловлення енергії та її передача через трофічні рівні. Заштриховані ділянки показують енергію, яка утримується цією системою після кожного переходу на наступний рівень, а стрілки вказують втрату енергії.

Як відомо, перший закон термодинаміки – закон збереження речовини й енергії – стверджує, що речовина й енергія не зникають і не створюються заново. Вони можуть перетворюватися, а енергія переходить з однієї форми в іншу, однак загальна сума еквівалентних кількостей речовини й енергії повинна залишатися постійною. Світло переходить у тепло, кінетичну енергію і (або) потенціальну енергію. Єдиний шлях перетворення енергії на теплову з 100%-ю ефективністю – це горіння, а точніше, спалювання сухої речовини в "калометричних печах". Енергію, як зазначено у розділі 3, визначають в ергах, або джоулях, а в екології – в калоріях.
Другий закон термодинаміки стверджує, що всі види енергії (світлової, потенціальної, хімічної, кінетичної) спонтанно намагаються перейти в менш організовану і неупорядковану форму. Живі організми не можуть існувати без постійного надходження енергії ззовні, яка розсіяна в середовищі. Швидке засвоєння енергії рослинами становить лише 1% (?10) сонячної енергії, яка досягає поверхні Землі. Цю швидкість споживання сонячної енергії первинними продуцентами називають валовою продуктивністю. Звичайно її виражають у калоріях на метр квадратний на рік, що являє собою валову річну продукцію (ВРП). В зв'язку з тим, що рослини витрачають певну кількість енергії в процесі дихання (?01), лише частина річної валової продукції доступна тваринам і деструкторам. Цю частину (?21) плюс споживану деструкторами (?41) називають чистою продуктивністю, або чистою річною продукцією (ЧРП).
Чиста продукція може бути значно меншою від валової. В деяких дощових тропічних лісах рослини витрачають на дихання 75-80% валової продукції. В листопадних лісах помірної зони дихання становить 50-75% валової первинної продукції. Р.Уіттекер підрахував, що тварини-консументи фактично споживають близько 7% рослинного корму суші, а решту чистої первинної продукції споживають деструктори. Ефективність перенесення енергії з одного трофічного рівня (?) на інший, вищий, наприклад, з рівня і на рівень j, можна вважати однаковою:

Формула

За допомогою цієї формули біоценоз можна представити у вигляді блокової моделі з потоками речовини й енергії. В умовах рівноваги кількість енергії, яка міститься в кожному блоці (на кожному трофічному рівні), має бути постійною, що, в свою чергу, вимагає, щоб швидкість надходження енергій до кожного блоку точно дорівнювала б швидкості витоку енергії з блоку.

Рис. 5.28. Блокова модель екосистеми. Суцільна лінія означає напрямок потоку енергії, а штрихова – напрямок кругообігу матерії.

Рис. 5.29. Екологічні піраміди: А – піраміда чисел; Б – біомаси; В – енергії.

В умовах рівноваги потік енергії в екосистемі, зображеної на рис. 5.28, Е. Піанка описує за допомогою кількох простих рівнянь (зліва від знака рівності – швидкість притоку, а справа – швидкість відтоку):

Формула

Отже, відношення ?21/?10 є міра ефективності передачі засвоєної первинними продуцентами сонячної енергії на рівень травоїдних і опосередковано на вищі рівні консументів. Звичайно ці показники коливаються в середньому в межах 10-15%.
Класичний приклад, який дає змогу наглядно розглянути три типи пірамід (числову, біомас і енергії) наводить Ю.Одум (рис. 5.29). Опираючись на літературні дані, автор розрахував елементи ідеальної екосистеми, яка може бути зведена до простого кормового ланцюга із засіяним люцерною полем площею 4 га в якості продуцента. Біомаса цього поля (продуцента) 2х107 шт. рослин згодовується 4,5 телятам (консумент 1-го порядку), які необхідні для харчування протягом року 12-річного хлопчика (консумент 2-го порядку). Безумовно, що ця модель не є ідеальною, оскільки людина споживає не лише м'ясо, але вона дає уявлення про енергетичну продуктивність екосистеми.