Потік енергії та продуктивність екосистеми (частина 2)

Для абіотичних компонентів потоки енергії внутрішніх процесів пов'язані зі зміною фізичного стану води, а для ґрунтів, крім того, із різного роду хімічними реакціями розчинів, переміщенням води, зміною енергії кристалічних ґраток мінералів при їх руйнуванні і т.п. Водночас сумарні внутрішні обіги енергії для біотичних компонентів пов'язані переважно із метаболізмом організмів.
Зауважимо, що потоки енергії зелених рослин і тварин не однакові. Це пояснюється тим, що рослини практично не витрачають енергію на пересування з місця на місце, тварини чимало енергії витрачають на рух, а деякі з них – і на регулювання температури тіла. Енергетичні процеси фотосинтезу і дисиміляції у рослин, асиміляції і дисиміляції у тварин характеризуються системою послідовних біохімічних (а для фотосинтезу – і фотохімічних) реакцій.
Розглянемо схему геофізичних и біохімічних потоків енергії. Слід зауважити, що в лісовому біогеоценозі вивчається лише енергетика приземного шару повітря (в межах двох-трьох середніх висот дерев-едифікаторів), яка значною мірою є продуктом трансформації енергії під наметом рослинності. В програму актинометричних досліджень біогеоценозів звичайно включають теплові і радіаційні балансові спостереження, які поєднуються із визначенням надходження і витрачання променистої енергії із різною довжиною хвиль, причому особливо важливі виміри параметрів надходження і поглинання рослинністю фізіологічно активної радіації (ФАР). Актинометричні дослідження часто поєднуються з морфометричними (густота, проекція крони, динаміка росту) та фізіологічними (фотосинтез, дихання, транспірація і т.д.).
Складніше досліджувати у лісовому біогеоценозі біохімічні потоки енергії, які характеризують переміщення в системі енергії фотосинтезу, що поєднуються із масообміном органічної речовини. Як зауважує О.І.Уткін, досить просте зображення потоків енергій трофічними рівнями – насправді надзвичайно складне завдання, особливо коли йдеться про кількісне визначення параметрів цих потоків, які слід розраховувати для окремих популяцій автотрофних і гетеротрофних організмів. На думку автора, оцінка енергетичних потоків на основі потоків вуглецю у біогеоценозах, які визначаються сумарно (облік щорічної продукції, інтенсивність виділення СО2 із поверхні ґрунту і рослин і т.п.), мабуть, ще довго буде залишатися головним способом кількісної характеристики обміну речовини, потоків енергії. Балансовий спосіб визначення на вході і виході окремих компонентів ("ящиків") може бути використаний у тих випадках, коли система розглядається у стаціонарній рівновазі. Такі балансові визначення прихідно-розхідних статей обліку органічної речовини мають корегуватися матеріалами експериментального вивчення енергетики організмів, передусім з числа видів-домінантів серед фітофагів і сапрофагів. У ссавців і безхребетних кількість виділеного тепла пропорційна масі тіла.
Сучасний стан дослідження масообміну і потоків енергії в біогеоценотичних системах дає змогу кількісно охарактеризувати більшість зображених на схемі потоків. Однак це вимагає участі великої кількості працівників різних спеціальностей. Така програма передусім має відпрацьовуватися на простіших системах.
Складність вивчення енергопереносу багатокомпонентних біогеоценозів полягає в тому, що дуже часто автотрофні і гетеротрофні компоненти екосистеми розмежовані в просторі і більш-менш розділені за ярусами. Наприклад, автотрофна рослинність і травоїдні тварини існують над землею; ґрунтова ж фауна складається переважно із детритоїдних первинних консументів. У морі фітопланктон і рослиноїдні тварини розташовуються над бентосом, в складі якого багато організмів, які поїдають органічні рештки.
Існує ще й така особливість. Використання гетеротрофними тваринами частини органічної речовини, виробленої автотрофними організмами, часто відбувається із суттєвою затримкою, внаслідок чого перший і другий трофічні рівні екосистеми часто виявляються розділеними через існування двох типів первинних консументів, з одного боку, рослиноїдних і фітопаразитів, які одночасно споживають рослинну тканину, а з іншого – детритоїдних організмів, які використовують тканину мертвих рослин і тварин з деякою затримкою в часі, створюючи значні паузи в енергетичному потоці.
Від ефективності потоку енергії значною мірою залежить фотосинтез, валова первинна продукція і кількість трофічних рівнів. Наприклад, у деревині лісу зосереджена величезна кількість розсіяної малоефективної теплової енергії. Одночасно головним "капіталом" лісового біогеоценозу є зв'язана хімічна енергія ростучих дерев. Близько 500 млн років тому колосальна кількість цієї невикористаної енергії (наслідок перевищення очевидної потреби екосистеми) була зв'язана і перетворена у вугілля. Така ж доля спіткала 150 млн років тому міріади дрібних морських тварин, не повністю розкладені тіла яких були перетворені у нафту і сланці.
Англійський еколог Д.Ф.Оуен (1984) описує прості приклади переносу і запасання енергії в екосистемі. "Розглянемо в якості екосистеми, – пише автор, – живопліт з ожини; киньте під нього недогризок яблука і ви збільшите надходження енергії, яка може зробити незначний внесок у зв'язану хімічну енергію ягід ожини, які дозрівають восени. Зірвавши ягоди ожини, відійдіть від живоплоту, з'їжте ягоди, а не перетравлені шлунком ягоди залиште в якомусь іншому місці: ви взяли енергію із однієї екосистеми і перенесли її в іншу, використовуючи при цьому власну енергію. Або ж поспостерігайте восени за білкою, яка запасає лісові горіхи, і ви станете свідком того, як тварини запасають енергію, яку можна використати пізніше. Довкола нас хімічна енергія переноситься з місця її утворення і врешті-решт вивільнюється десь у вигляді теплової енергії".