Внутрівидова конкуренція (частина 2)
Розрахунок багатовимірної ніші вимагає великої кількості даних, які в природних умовах, враховуючи їх взаємозалежність, полікоординатність, нелегко одержати. Тому в екології часто використовують часткові ніші, в яких беруть до уваги лише окремі фактори середовища (наприклад, у відомій едафічній сітці П.С.Погребняка родючість ґрунту і його вологість). Розрізняють трофічні, едафічні, гідрологічні, математичні та інші види ніш. В одних організмів (стеноеків) вони вузькі (вільха чорна вимагає не лише більш родючих і зволожених ґрунтів, але й проточної води), в інших (евріеків) – широкі (сосна, яка трапляється як піонерний вид на бідних дюнних пісках і в багатих едафічних умовах судібров).
Поняття екологічної ніші стосується не лише популяції, але й конкретного організму. Це особливо видно на прикладі впливу щільності популяції на її динаміку, що часто спостерігають лісівники. Надмірна густота самосіву під пологом насадження чи сіянців у розсаднику призводить до того, що окремим особинам, особливо генетично слабшим або таким, що ростуть у дещо гірших умовах, не вистачає простору, поживних речовин чи світла.
Зазначимо, що кожна рослина для нормального забезпечення потреб розвитку вимагає певного ростового простору, величина якого залежить від виду, віку рослини і якості умов місцезростання. А.К.Каєндер ще у 20-х роках з'ясував, що сосна у фінських лісах у 50 років вимагає 2 м кв, у 75 – 3,8 м кв, у 124 – 11 м кв, а у віці 150 років – 15 м кв простору росту. В умовах більш суворого клімату цей самий вид вимагає більшого простору, ніж у м'якшому. Надмірне загущення рослин зумовлює гостру внутрівидову конкуренцію, що відбивається в цілому на рості і розвитку дерев (див. рис. 3.31) і призводить до можливого випадання з популяції особин, які виявляються нежиттєздатними.
Класифікація Крафта, – писав видатний російський лісівник-еколог Г.Ф.Морозов ще на початку XX ст., – свідчить про якесь нове явище, про якусь, очевидно, боротьбу за існування, яка відбувається між деревними рослинами у лісі через ґрунтову поживу і т.п. У нашому прикладі деревця гинуть через нестачу світла, вологи та інших подібних причин не тому, що світла, вологи, ґрунтової поживи було мало взагалі, а тому, що інші сильніше розвинуті організми, які перебувають поряд, забирають світло, вологу, ґрунтову поживу і т.п.
Внутрівидову конкуренцію в особин можна розрахувати за допомогою рівняння Йоди, де середню масу і площу на одну особину знаходимо таким чином:
Формула
Середня величина, яка припадає на одну віддаль (а), обернено пропорційна щільності (d); середня маса на одиницю площі (у) є середньою масою рослини (w), помноженою на щільність; С – константа.
Для видів, які належать до експлуатаційного типу конкуренції, або конкуренції захоплення (scramble competition), наслідки зростання чисельності популяції можуть зумовлювати збільшення смертності через зупинення росту особин. Оскільки деякі тварини у дорослому віці мають фіксовані розміри тіла (туфелька), то для них ємність середовища може впливати головним чином на кількість особин, а не на їх розміри.
Розмір тварин, якщо вони мають невизначений ріст, який не зупиняється ще й у віці статевої зрілості (риби), визначається запасами корму. Якщо в перший ставок – говорить Р.Уіттекер, – випустити 100 мальків, а в другий 50, то розміри риби в першому можуть бути невеликими, тоді як у другому – у два рази більшими. Однак загальна маса риби може бути майже однаковою в обох ставках. Розміри рослин ще більше пристосовані до конкуренції за ресурси, які вони споживають. Із двох дерев одного виду і віку одне, яке росло весь час в затінку, у 100 років може бути завтовшки 5 см, а те, що виросло в умовах достатнього світла, – 50 см.
Здатність рослин змінювати розміри, – підкреслює Р.Уіттекер, – створює вірогідність парадоксальних наслідків конкуренції – зменшення щільності популяції зі збільшенням ресурсу середовища. Наприклад, у теплиці на двох ділянках однакової площі висіяно однакову кількість насіння. Перша ділянка отримує добрив у два рази більше, ніж друга. Рослини на краще удобреній ділянці ростуть швидше і мають більші розміри, а найрозвинутіші серед них особини виявляються сильними конкурентами (за світло, воду, поживні речовини) для тих, що ростуть повільно. Смертність при цій конкуренції захоплення висока, і до стадії зрілості доживає лише невелика кількість крупних рослин. Щільність і середня маса рослини пов'язані між собою експоненційною, або логарифмічною, залежністю. Середня площа, яка припадає на одну рослину (і обернено пропорційна щільності), змінюється як квадрат лінійних розмірів, таких, як діаметр або висота, тоді як середня маса рослини змінюється як куб лінійних розмірів. Виявляється, – підкреслює Р.Уіттекер, – середня маса рослини змінюється як ступінь 3/2 від середньої площі на одну рослину, або як ступінь 3/2 від величини щільності, що бачимо з рівнянь (4.5) і (4.6). Зміна щільності і маси рослин при п'яти рівнях родючості ґрунтів показані на рис. 4.25. На графіку із логарифмічним масштабом на обох осях щільність і середня маса рослин у стадії стиглості, розміщених на п'яти ділянках, представлені прямою лінією із нахилом, близьким до 3/2.
Рис. 4.25. Щільність і середня маса рослин. Вплив конкуренції показано для популяції Erigeron canadensis, що вирощені на Грунтах з пятьма рівнями родючості (від високого Н до низького L), створених шляхом внесення добрив N-P-K-Mg у співвідношенні 5:4:3:2:1. Обидві осі логарифмічні.
Внутрівидова конкуренція має чимало негативних наслідків: вона не лише збіднює ресурси, що супроводжується затримкою в рості або збільшенням смертності, але й призводить до токсикації (інтоксикації) навколишнього середовища, самоагресії або канібалізму, соціальної та репродуктивної нездатності. В цій ситуації популяція може збільшуватися доти, доки її чисельність не стає надмірною.